Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно


НазваниеНачнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно
страница8/17
Дата публикации25.03.2013
Размер2.74 Mb.
ТипЛекция
userdocs.ru > Биология > Лекция
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   17
наследуемости ввел американский генетик Джей Л. Лаш:

Генетическая дисперсия VG VG

Наследуемость = ------------------------ = ---- = --------

(Н) Фенотипическая дисперсия VT VG + VF

где наследуемость (Н), равняется отношению доли фенотипической дисперсии, обусловленной генетическими различиями между особями (VG), к общей фенотипической дисперсии (VT), которая складывается из VG и доли фенотипической дисперсии, обусловленной различиями в условиях развития и существования особей (VF). Измерение общей фенотипической изменчивости обычно не вызывает затруднений. Сложнее расчленить общую дисперсию на ее составляющие. Используя данные по длине венчика цветка Nicotiana longiflora мы ознакомимся с наиболее простым способом такой оценки. Изначально для скрещивания в опытах брались гомозиготные особи и значит внутри каждой родительской группы и у гибридов первого поколения наблюдалась только средовая изменчивость. Была оценена средняя дисперсия внутри двух родительских линий и гибридов первого поколения. Она равнялась VF = 8,76. В поколении гибридов второго поколения происходит расщепление генов, полученных по двум родительским линиям и следовательно фенотипы складываются под влиянием как средовой так и генетической компонент. Общая фенотипическая дисперсия - VT = 40,96. Далее оценивается VG = VT - VF = 40,96 - 8,76 = 32.20 и Н = 32,20/40,96 = 0,79. Таким образом в данных условиях наследуемость длины цветков у данного цветка составляет 0,79.

Вот только некоторые примеры оценки наследуемости признаков:

Число белых пятен у коров фризской породы

0.95

Убойный вес у крупного рогатого скота

0.85

Высота растений кукурузы

0.70

Длина корнеплода у редьки

0.65

Вес яиц у куриц

0.60

Удойность коров

0.30

Урожайность кукурузы

0.25

Яйценоскость кур

0.20

Длина початка у кукурузы

0.17


Оценки наследуемость признака позволяют оценить насколько успешными будут результаты искусственного отбора на те или иные хозяйственно ценные признаки.
11.3. Популяционная генетика
Основу современной эволюционной теории, которую называют синтетической теорией эволюции, составляет популяционная генетика - отрасль генетики, изучающая наследственную преемственность в группах организмов одного вида, которые называются популяциями.

Гены действуя независимо или совместно с факторами внешней среды определяют фенотипические признаки организмов. Фенотипы, приспособленные к условиям данной среды, сохраняются отбором, тогда как неадаптивные фенотипы подавляются и в конце концов элиминируются. Естественный отбор, влияя на выживаемость отдельных особей с данным фенотипом, тем самым определяет судьбу их генотипа. Однако лишь общая генетическая реакция всей популяции определяет выживание данного вида. Для истории данного вида судьба отдельного организма не имеет существенного значения.

Отдельно взятый организм имеет неизменный генотип и время его жизни ограничено, тогда как популяция представляет собой непрерывный ряд поколений генетическая структура которых может меняться, то есть эволюционировать.

Важное значение в популяционных исследованиях имеет понятие генофонд, сформулированное А.С. Серебровским в 1927 году. Генофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, имеющихся в популяции.

От других направлений популяционная генетика отличается своей методологией - ее интересует не столько признак, сколько его наследственная обусловленность и вероятность появления (или исчезновения) в череде поколений. Главными методологическим подходами популяционной генетики оказываются выяснение статики и динамики частот тех или иных аллелей и генотипического состава природных группировок особей разного ранга. В силу специфики методологии генетика популяции является наиболее формализованной областью исследований. В чем легко убедиться ознакомившись с современными сводками в этой области знаний (см., например, Ю.П. Алтухов "Генетические процессы в популяциях", М.: Наука. 1983). Мы познакомимся лишь с теоретическими основами данной отрасли, которые наименее затронуты формализацией.
11.4. Изменчивость
Изменчивостью называют всю совокупность различий по тому или иному признаку между организмами, принадлежащими к одной и той же природной популяции или виду.

Изменчивость генофонда может быть описана частотами аллелей (иногда употребляют термин частота генов, что менее точно). Например, у человека частота доминантного аллеля, определяющая нормальную пигментацию кожи, волос и глаз, равна 99%. Рецессивный аллель, детерминирующий отсутствие пигментации - альбинизм, встречается с частотой 1%. В популяционной генетике частоту принято выражать в десятичных дробях. В приведенном примере частота доминантного аллеля, соответственно, равна 0,99, а частота рецессивного - 0,01. Для изучения изменчивости какого-либо признака, например роста у человека, необходимо измерить этот признак у большого числа индивидуумов в изучаемой популяции. Результаты измерений представляются в форме гистограммы, отражающей распределение частот различных вариантов этого признака в популяции.

Изучение фенотипических различий в любой большой популяции показывает, что существует две формы изменчивости - дискретная и непрерывная.

^ Дискретная изменчивость. Некоторые признаки представлены в популяции ограниченным числом вариантов. В этих случаях различие между особями четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют. К таким признакам относятся, например, группы крови у человека. Так в системе групп крови M-N существует три варианта M, N и MN, которые определяются двумя аллелями LM и LN. При обследовании 730 аборигенов Австралии были получены следующие результаты: частота генотипа LMLM - 0,03, LMLN - 0.30, LNLN - 0.67 (рис. 11.1). Подобным образом изменяется длина крыльев у дрозофилы, меланическая и светлая окраска у березовой пяденицы, длина столбика цветка у первоцвета и пол у животных и растений.

Признаки, для которых характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются одним или двумя главными генами, у которых может быть два или несколько аллелей, и внешние условия относительно мало влияют на их фенотипическое проявление.

^ Непрерывная изменчивость. По подавляющему большинству признаков в популяциях наблюдается полный ряд переходов от одной крайней форма проявления признака к другой без каких либо разрывов. Наиболее яркими примерами служат такие признаки как масса, линейные размеры, форма и окраска организма. Частотное распределение по признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, в норме соответствует кривой нормального распределения. Большинство членов популяции попадают в среднюю часть кривой, а на ее концах, соответствующим двум крайним значениям данного признака, находится очень малое число особей (рис. 11.2). Такие признаки обусловлены совместным воздействием многих генов и факторов среды. Каждый из этих генов в отдельности оказывает небольшое влияние на фенотип, но совместно они создают значительный эффект.
В 40-х и 50-х годах существовали две конкурирующие гипотезы о генетической структуре природных популяций.

Согласно классической гипотезе подавляющее большинство локусов содержит аллели так называемого дикого типа с частотой очень близкой к единице. Кроме того, в генофонде популяции имеется небольшое число вредных аллелей, возникающих в результате мутаций и поддерживаемых естественным отбором на очень низком уровне. В соответствии с этими представлениями, типичная особь из популяции является гомозиготной почти по всем локусам и лишь в нескольких локусах может быть гетерозиготной (рис. 11.3.А). Эволюция происходит благодаря тому, что время от времени в результате мутации появляется какой-то удачный аллель, частота которого под действием естественного отбора постепенно увеличивается. Это приводит к тому, что новый аллель постепенно становится аллелем дикого типа, полностью или почти полностью вытесняя аллель старого дикого типа.

Согласно второй балансовой модели часто не существует какого-то одного аллеля дикого типа. Во многих, а может быть, и в большинстве локусов присутствует целый ряд аллелей с различными частотами. Из чего следует, что составляющие популяцию особи гетерозиготны по этим аллелям в значительной части локусов (рис. 11.3.Б). При этом какой-либо "нормальный", или "идеальный" генотип отсутствует. Популяция представляет из себя совокупность множества генотипов, различающихся по многим локусам и тем не менее в большинстве своем удовлетворительно приспособленных к тем условиям, с которыми приходится этой популяции сталкиваться. В рамках балансовой гипотезы эволюция представляется процессом одновременного постепенного изменения частот и типов аллелей во многих локусах. Аллели действуют не изолированно друг от друга: влияние того или иного аллеля на приспособленность организма зависит от присутствия или отсутствия в его генотипе других аллелей. Однако балансовая модель, подобно классической, признает, что многие мутантные аллели, безусловно вредны для их обладателей. Эти вредные мутации элиминируются или поддерживаются при низкой частоте путем естественного отбора, хотя играют лишь второстепенную негативную роль в эволюции.

Чаша весов в пользу второй гипотезы начала склоняться еще в 30-е годы, когда было показано, что частота возникновения крупных мутаций колеблется от 10-4 до 10-6 на поколение у разных популяций и видов. При числе локусов у высших организмов в среднем 105 каждая десятая гамета должна нести какую-либо крупную мутацию. Более поздние исследования в области инверсионного полиморфизма хромосом подтвердили вывод о высокой частоте гетерозиготности. В некоторых популяциях дрозофил до 25% всех особей оказались носителями хромосомных инверсий. После работ Р. Левонтина, Дж. Хабби и Г. Харриса (1966) наступил новый период изучения гетерозиготности природных популяций: учет разнообразия первичных продуктов действия генов - белков методом электрофореза в гелях. Это оказалось возможным в связи с тем, что скорость и направление перемещения белков в геле определяется их размерами и суммарным электрическим зарядом. Оба эти показателя непосредственно зависят от структуры и состава молекулы.

Сейчас мы знаем, что средняя гетерозиготность позвоночных животных составляет 6%, а беспозвоночных - 13%. Для растений средняя гетерозиготность равна 5%, причем у перекрестноопыляющихся изменчивость больше, чем у самоопыляющихся. Это означает, что до половины генов в популяции обычно представлены более чем одним аллелем, а каждая особь животных и растений вариабильна по десятку тысяч генов. При всей привлекательности этого метода он далек от совершенства и полученные на его основе оценки являются значительно заниженными. Не будет преувеличением сказать, что и полиаллелизм, и гетерозиготность при определении их уровня по электроморфам стандартным способом занижаются не менее чем в 2-3 раза.

Чтобы оценить суммарную генетическую изменчивость проведем несложные расчеты. Рассмотрим человеческую популяцию, в которой гетерозиготность сотавляет 6,7%. Если предположить, что у человека имеется 30 000 структурных генов (оценка, возможно, несколько занижена), то это означает, что каждый человек гетерозиготен в среднем по 2 000 локусов. При этом теоретически возможное число различных типов гамет составляет 22000, что приблизительно равно 10605. Такое число гамет не может образоваться не только у отдельного человека, но и у всего человечества за все время его существования (для сравнения число протонов и нейтронов во Вселенной по современным оценкам составляет 1076).

Итак, многолетние исследования свидетельствуют, что особи любой популяции оказываются высоко гетерозиготными. Популяция состоит не из гомозиготного "дикого" типа особей с редкими мутациями, а из особей, каждая из которых несет какие-то вновь возникшие аллели по ряду локусов и является высокогетерозиготной по большинству других локусов. Важнейшим свойством гетерозиготных особей оказываются их повышенная жизнеспособность по сравнению с гомозиготами по данному признаку.
Список литературы.
Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир. 1984.

Грин Н. и др. Биология. Т. 3. М.: Мир. 1990. с.

Солбриг О., Солбрик Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир. 1982. с.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш.шк. 1987. с.

Общая биология

Лекция 13
13.1.Становление и развитие эволюционного учения
Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии. Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное. Применительно к живым организмам эволюцию можно определить, как развитие сложных организмов из предшествующих более простых организмов с течением времени.

История развития эволюционной теории показывает, что концепция непрерывности или постепенного развития более сложных видов из предшествующих более простых форм возникла у ряда философов и естествоиспытателей еще до формального провозглашения в начале XIX века эволюционной гипотезы. Идея развития живой материи прослеживается уже в трудах древних ученых Индии, Китая, Месопотамии, Египта, Греции. Например,

- Конфуций (Древний Китай): Жизнь возникла из одного источника путем постепенного развертывания и разветвления.

- Диоген: Все вещи - результат дифференциации одной и той же вещи и подобны ей.

- Эмпедокл: Воздух, Земля, Огонь и Вода - четыре корня всего сущего. Жизнь возникла в результате действия сил притяжения и отталкивания между этими четырьмя элементами.

- Аристотель: "лестница природы". Как можно заметить современные концепции можно рассматривать как развитие, уточнение и углубление высказываний, имеющих очень древнее происхождение.
Теория эволюции Ж.-Б. Ламарка.
В труде "Философия зоологии" (1809) Ж.-Б. Ламарк дает эволюционное обоснование "лестнице существ". По его мнению, эволюция идет на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу (принцип градации). Это "стремление к прогрессу" не определяется внешними причинами, они (внешние причины) лишь нарушают правильность градации. Второй принцип, положенный Ламарком в основу своего учения, состоит в утверждении изначальной целесообразности реакций любого организма на изменения внешней среды и признании возможности прямого приспособления. Во взглядах Ламарка была обоснована идея изменяемости видов. При несомненной прогрессивности взглядов его концепция понимания причин эволюции была ошибочной.

Как представлял себе Ламарк возникновение новых признаков в эволюции? Ему виделась следующая картина: изменение среды → приводит к изменению формы поведения → что вызывает необходимость использовать некоторые органы или структуры по-новому или более интенсивно (или, наоборот, перестать ими пользоваться). В случае интенсивного использования эффективность и/или величина органа будут возрастать → эти признаки, приобретенные индивидуумом в течении его жизни, наследуются, т.е. предаются потомкам. Он писал, что "стремясь избегнуть необходимости окунать тело в воду, птица делает всяческие усилия, чтобы вытянуть и удлинить ноги. В результате длительной привычки постоянно вытягивать и удлинять ноги, все особи этой породы как бы стоят на ходулях, так как мало-помалу у них образовались длинные голые ноги". Аналогичным образом, по его мнению, развиваются все специальные приспособления у животных. Вот как Ламарк объясняет происхождение рогов у животных: "Во время приступов ярости, особенно частых у самцов, их внутреннее чувство благодаря своим усилиям вызывает интенсивный приток флюидов к этой части головы и здесь происходит выделение у одних - рогов, у других - костного вещества, смешанного с роговым, в результате чего в этих местах образуются твердые наросты".

Эволюционные взгляды Ламарка были слабо аргументированы фактическим материалом и не получили широкого распространения среди современников. Однако впоследствии некоторые его взгляды нашли новое распространение среди неоламаркистов. Движущими факторами эволюции признаются в таком случае "силы" экзо- и эндогенной природы. Различают три формы неоламаркизма.

Механоламаркизм признает основным фактором эволюции прямую приспособляемость организмов под воздействием факторов внешней среды или под влиянием упражнения и неупражнения органов. Эволюционные преобразований организмов обусловлены их изначальной способностью целесообразно реагировать изменением структур и функций на изменения внешней среды (эктогенез). Последние и определяют эволюцию. Данное направление основано на признании так называемой адекватной соматический индукции, сводящейся к утверждению, что адаптивные модификации являются эволюционными образованьями и наследуются. Этой концепции придерживались Г. Спенсер, Э. Геккель.

Ортоламаркизм объясняет прогрессивную направленность эволюции внутренним принципом усовершенствования живой материи. Декларируется направленность эволюции, обусловленная внутренними изначальными свойствами организма и в сущности представляет собой антигенетическую концепцию. Последняя рассматривает эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящих целесообразный характер. Эволюция рассматривается в таком случае как "филогенетический рост". В России наиболее яркий представитель Лев Семенович Берг, создавший теорию номогенеза.

Психоламаркизм примыкая к витализму, признает внутреннюю потребность живого к прогрессу. Сторонники этих взглядов рассматривают в качестве причин эволюции сознательные волевые акты организмов, осуществляемые в процессе стремления живых организмов к внутренне присущему им прогрессу.

Существовало и еще одно любопытное течение - ламарко-дарвинизм, приравнивавший значение двух ведущих факторов эволюции - естественного отбора и прямой приспособляемости под влиянием факторов среды.
История появления классического дарвинизма
Чарльз Дарвин (1809-1882) в юности верит в Библию, собирается стать сельским пастырем и занимается зоологией как натуралист-любитель. В 22 года Ч. Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве натуралиста отплывает в кругосветное путешествие на экспедиционном судне "Бигль".

Позднее он писал: "Путешествия на корабле ее величиства "Бигль" в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами, касающимися распределения органических существ в Южной Америке, и геологическими отношениями между прежними и современными обитателями этого континента." Кульминацией, с точки зрения формирования эволюционных взглядов, явилось исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где Ч. Дарвин на примере различий между близкими видами вьюрков, черепах, ящериц увидел как бы сам процесс эволюции в действии. Он возвращается в 1836 г. убежденным эволюционистом.

После возвращения в Англию Дарвин занялся изучением практики разведения голубей, что привело его к концепции искусственного отбора. Однако он не мог никак представить себе, каким образом отбор мог бы действовать в природных условиях.

В 1778 г. священник Томас Мальтус опубликовал свой труд "Трактат о народонаселении", в котором ярко обрисовал к чему мог бы привести рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин перенес его рассуждения на другие организмы и обратил внимание на то, что несмотря на высокий репродуктивный потенциал их численность остается относительно постоянной. Постепенно он начал понимать, что в условиях интенсивной конкуренции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышали бы способность особей размножаться. Эти соображения послужили основой теории эволюции путем естественного отбора, сформированной в 1839 г.

В 1842 г. Ч. Дарвин делает черновой набросок теории естественного отбора. Еще через два года он расширяет работу с 35 до 230 страниц. Сначала болезнь, а позднее резкая критика книги Р. Чемберса, в которой приводились убедительные доказательства существования эволюции, заставляют отложить издание почти готовой книги. Однако работа продолжается, собираются все новые и новые доказательства каждого из выдвигаемых положений. В 1858 г. труд уже составляет 2000 страниц.

В это время Ч. Дарвин получает письмо от молодого зоолога Альфреда Уоллеса с просьбой представить в журнал рукопись его небольшой статьи (объемом 20 стр.) "О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа", которая в свернутом виде содержала те же положения, что и теория самого Дарвина. Только по настоянию друзей Ч. Дарвин решается опубликовать и собственную статью. Обе статьи были опубликованы в 1858 г. Эти события заставляют Дарвина опубликовать сокращенный вариант своего труда - "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь".

Вклад Ч. Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил как она может происходить.
13.2. Теория естественного отбора
Согласно Дарвину и Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предшествующих видов возникают новые, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трех наблюдениях и двух выводах.

Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Приведем только некоторые цифры, характеризующие потенциальную способность к произведению себе подобных только одной особи:

Устрица

1.0 x 106 яиц за сезон

Гриб-дождевик

7.0 x 1011 спор

Мак-самосейка

6.3 x 103 семян

Зеленый краб

4.0 x 106 яиц за сезон


Если бы каждая женская гамета была оплодотворена и развилась в половозрелую особь, то земля через несколько дней оказалась бы перенаселенной.

Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций организмов контролируется факторами среды. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда еще может выдержать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется вблизи этого равновесного состояния.

На основе этих двух наблюдений можно сделать Первый вывод - многим особям не удается выжить и оставить потомство. В популяции наблюдается "борьба за существование". Происходит ли конкуренция в пределах одного вида (внутривидовая) или между представителями разных видов (межвидовая) не имеет значения в смысле ее влияния на численность популяции. И в том, и в другом случае некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.

Наблюдение 3. Во всех популяциях существует разнокачественность организмов, основывающаяся на изменчивости. Природа этой изменчивости оставалась загадкой для Дарвина и его последователей пока не были переоткрыты наблюдения Менделя.

Из первого вывода и третьего наблюдения логично вытекает Второй вывод - в борьбе за существование те особи, признаки которых наилучшие образом соответствуют условиям среды, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше потомков, чем другие, признаки которых в меньшей степени соответствуют условиям среды. Второй вывод содержит в себе гипотезу о естественном отборе, который может являться механизмом эволюции. Решающим фактором при этом выступает приспособленность к среде. Любое, пусть самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущества перед другими будет действовать в борьбе за существование как селективное преимущество (выживание наиболее приспособленных). Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные элиминируются отбором. Действуя таким образом, естественный отбор ведет к повышению "мощности" вида, а в эволюционном плане обеспечивает его выживание.
13.3. Кризис классического дарвинизма
Даже в период развития дарвинизма, несмотря на признание этого учения большинством биологов, многие ведущие зоологи и палеонтологи принимали учение об эволюции путем естественного отбора или с оговорками, или выдвигали серьезные возражения. Среди прочих причин (отсутствие переходных форм, возникновение сложных органов) особенно весомыми казались возражения, выдвинутые Ф. Дженкином. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков - А/4 и так далее, т.е. произойдет "растворение признака в скрещивании".

Критика дарвинизма особенно усилилась в период возникновения генетики. Генетики того времени вместо расплывчатых представлений Ч. Дарвина и его сторонников о наследственности пытались предложить твердые законы и основанные на экспериментах гипотезы. Этот подход "просмотрели" сторонники взглядов Ч. Дарвина, которые в свою очередь пытались опровергнуть ранних генетиков. В результате возникают эволюционные теории, которые принято называть "генетическим антидарвинизмом".

Мутационаая теория де Фриза (1901) предлагала считать движущим фактором эволюции мутационный процесс, а процесс видообразования - скачкообразным, путем появления отдельных крупных изменений наследственности.

Гибридогенная теория Бэтсона-Лотси абсолютизировала роль комбинативной изменчивости. признавая неизменность генов и видов, сторонники этой теории предполагали, что эволюционные изменения проявляются у гибридов. Поэтому возможна эволюция путем гибридизации при постоянстве видов.

Концепцию преадаптации развивали Л. Кено (1901) и Ч. Девенпорт (1903). Согласно этим взглядам адаптации возникают не путем отбора, а в результате мутаций, вначале нейтральных, а затем оказывающихся полезными в новых условиях среды.

Начало современного синтеза генетики и классического дарвинизма ознаменовалось выходом в 1926 г. работы С.С. Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики". Фактически завершился этот синтез созданием в 1937-1939 гг. Ф. Добржанским и Н.В. Тимофеевым-Ресовским учения о микроэволюции - основной парадигме современной синтетической теории эволюции.
13.4. Подтверждения теории эволюции
Почему все таки устояла дарвиновская концепция эволюции? По-видимому, из-за того, что по мере проникновения дарвинизма в конкретные биологические дисциплины эта теория позволяла объяснять и связывать между собой весьма разнородные и нестыковавшиеся до того факты. Большая часть данных о которых ниже пойдет речь не была доступна Дарвину и Уоллесу; и хотя они не могут быть беспорными доказательствами, тем не менее, они в значительной степени подтверждают теорию эволюции.

^ Данные палеонтологии. Смена фаун и флор в последовательных геологических эпохах издавна наводила ученых на мысль о возможном происхождении более молодых групп от более древних. Палеонтологические доказательства эволюции - едва ли не самый убедительный документ протекания эволюционных процессов. Главнейшими палеонтологическими доказательствами являются следующие факты.

Наличие ископаемых переходных форм - организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп. Ярким представитель переходных форм - ископаемый Ichtniostega, позволяющий связать рыб с наземными позвоночными. Переходной хормой от рептилий к птицам является юрская первоптица Archaeopterix. Она имела длинный хвост, несросшиеся позвонки, брюшные ребра и зубы как у рептилий, но тело было покрыто перьями, а передние конечности превращены в типичные крылья.

Палеонтологические ряды ископаемых форм, связанных друг с другом генетическим родством и отражающих ход филогенеза. К настоящему времени известно довольно много таких рядов. Наиболее показателен эволюционный ряд лошадей (рис. 13.1). Главные направления в эволюции лошадей касались способа передвижения и питания. Каждый из видов соответствует некоторой стадии, которая процветала в течении нескольких миллионов лет, прежде чем вымерла. Место вымершего вида занимал другой, близкородственный ему вид.

^ Данные биогеографии. Географическое распространение многих животных и растений на Земле может быть объяснено только с эволюционных позиций. Например, наличие биогеографических областей. Своеобразие животного и растительного мира каждой из биогеографических областей объясняется историей формирования земной поверхности. Расхождение некогда единого массива суши (Пангеи) и длительная изоляция отдельных участков суши обеспечили появление своеобразной и отличной от соседних областей фаун и флор. Так, например, подкласс однопроходных млекопитающих и отряд казуаров характеризуют фауну Австралии. Отряды ленивцев, броненосцев характерны для Южной Америки. Для флоры неотропиков характерны кактусовые, бромелиевые, калловые и другие.

Особенности распространения близкородственных форм. Во многих случаях близкородственные формы обитают в сильно удаленных друг от друга областях. Например, еноты в Северной и Южной Америке и в Юго-Восточной Азии; двуякодышашие рыбы (Dipnoi) в тропиках Южной Америки, Африки и Австралии, а судя по ископаемым остаткам последние были распространены гораздо шире, чем в наши дни.

Островные формы. Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше эти острова были изолированы от основной суши. Так, например, сравнительно недавно потерявшие связь с материком Британские острова имеют фауну с ограниченным числом автохтонных форм (куропатка-граус, два вида полевок, несколько сигов, ряд улиток и насекомых). С другой стороны, давно обособившийся (десятки миллионов лет) от африканского материка остров Мадагаскар имеет фауну настолько своеобразную, что выделяется в особую зоогеографическую подобласть (из 36 родов млекопитающих 32 эндемичны, из 127 родов птиц эндемична почти половина). Классическим примером эволюции группы близких видов на островах являются галапагосские вьюрки.

Реликты - виды с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп. Широко известный реликт - кистеперая рыба латимерия, сохранившаяся малоизмененной с девона в глубоководьях побережья Восточной Африки. Среди наземных животных наиболее известна гаттерия - современная форма рептилий, живших десятки миллионов лет назад в мезозее. Среди растений реликтом является, например, гинкго, а среди беспозвоночных - мечехвост.

^ Данные морфологии.

Гомологичные органы - органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков. Установление гомологии органов позволяет сделать вывод о родстве исследуемых организмов. Классический пример - гомологичное строение конечностей позвоночных животных. В курсе зоологии беспозвоночных животных известны гомологии параподий Polychaeta и конечностей членистоногих.

Рудиментарные органы и атавизмы. Кроме классических примеров атавизмов у животных, типа задний пояс конечностей у китообразных, питона; крылья киви и т.п., можно привести примеры рудиментов у человека - ушные мышцы, мелкая мускулатура волосяных фолликул.

^ Данные эмбриологии.

Теория зародышевого сходства (первая половина XIX века, автор Карл Бэр): чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга.

Принцип рекапитуляции Эрнста Геккеля: в процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапитулируются) многие черты строения предковых форм.

Данные молекулярной биологии. Сравнение белков позволило доказать, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны. Обнаружено филогенетическое сходство хищных млекопитающих и ластоногих, близость птиц с крокодилами и черепахами. Показаны различия бесхвостых и хвостатых амфибий и т.д.

Гибридизация ДНК позволяет получать количественную оценку эволюционных изменений ее молекулы. ДНК человека, например, гомологична ДНК макаки на 66%, быка - на 28, крысы - на 17, лосося - на 8, бактерии кишечной палочки - на 2%.
Список литературы
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1990. Т. 3.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М: Просвещение. 1987.

Шарова И.Х. Проблемы теории эволюции. М.: Знание. 1981.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая шк. 1981.

Общая биология

Лекция 14
Концепция микроэволюции
Концепцию генетически изменчивых популяций как самовоспроизводящихся эволюционирующих единиц ни в коей мере нельзя считать самоочевидной. Этой концепции не существовало ни в 18, ни в начале 19 веков, а в некоторых отраслях биологии она отсутствует и до сих пор. Согласно Майру, ввел ее в биологию Ч. Дарвин в 1859 году. В соответствии с господствовавшим в то время типологическим подходом, отдельные организмы представляют собой несовершенные, уклоняющиеся проявления некоего архетипа того вида, к которому они принадлежат. Чрезвычайно важным, хотя и скрытым достоинством переворота, совершенного Дарвиным в биологии, было замена типологического мышления на популяционный. Сам же термин "популяция" был введен В. Иогансеном в 1903 году.
14.1. Концепция популяции
Популяция (populus - население) - совокупность особей одного вида, в течении длительного времени населяющих определенное пространство, внутри которой осуществляется та или иная степень панмиксии и которая отделена от соседних подобных совокупностей особей той или иной степенью давления изоляции.

Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений. За это время отдельные особи рождаются и умирают, но популяция как целое сохраняет известную непрерывность. В силу своего относительного постоянства именно популяция, а не особь, оказывается эволюционирующей единицей. Естественный отбор, влияя на выживание отдельных особей, определяет судьбу их генотипа, однако лишь общая генетическая реакция всей популяции определяет выживание данного вида, а также образование новых видов.

Популяция выступает как низшая самостоятельная эволюционная структура. Вид, подвид, группа близких популяций тоже обладают своей собственной эволюционной судьбой, но они не элементарные, а делимые, единицы. В эволюционном процессе неделимой оказывается популяция, всегда выступающая как экологическое, морфологическое, наконец, что может быть самое важное, генетическое единство.

Скрещивающаяся популяция представляет собой репродуктивную единицу. У организмов с половым размножением - это сообщество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаимоотношениями родители-дети. У организмов с бесполым размножением сохраняются связи родители-потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные скрещиванием, сильно ослаблены. Популяция представляет собой свободно скрещивающуюся группу, независимо от того происходит ли скрещивание регулярно или эпизодически. Во всех случаях это некая репродуктивная единица.

Популяция представляет собой так же экологическую единицу. Составляющие ее особи генетически сходны по своей экологической толерантности, занимают определенную экологическую нишу и предъявляют сходные требования к условиям среды.

Популяция характеризуется определенной структурой, слагающейся из 4 главных компонент: величина популяции, пространственная конфигурация, система размножения и скорость расселения. Величина популяции может колебаться от нескольких единиц до многих миллионов зрелых размножающихся особей. Согласно пространственному распределению популяции можно разделить на три основные категории: а) большие непрерывные, б) мелкие изолированные колониальные (островного типа), в) линейные. Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк - от свободного не родственного скрещивания до самооплодотворения. Чаще же встречаются такие промежуточные типы как свободное скрещивание между близкими соседями, сочетание не родственного скрещивания с самоопылением у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений. Варианты пространственного распределения и систем размножения встречаются в различных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций.

В природных популяциях постепенно, либо относительно резко меняется частота различных генотипов. Такое изменение генотипического состава популяции оказывается элементарным эволюционным явлением - переходом от одного генотипического равновесия к другому.
14.2. Современная концепция естественного отбора
Как известно эволюция процесс направленный. Известен лишь один направленный эволюционный фактор - естественный отбор - избирательное воспроизведение разных генотипов.

Простейшая форма отбора отражена в однолокусной модели синтетической теории. Допустим, что некая обширная популяция изменчива по гену А. Она содержит с высокой частотой аллель А дикого типа и с низкой частотой - новый мутантный аллель - а. Если носитель аллеля а оставляет больше потомков, чем носитель аллеля А, и если такое дифференциальное размножение двух аллелей происходит систематически из поколения в поколение, то частота аллеля а в популяции будет постепенно возрастать, а частота аллеля А снижаться.

В этом случае, ^ Естественный отбор представляет собой дифференциальное и неслучайное размножение различных альтернативных аллелей в популяции. Селективное преимущество аллеля а по сравнению с аллелем А не обязательно должно быть большим, чтобы изменились частоты аллелей. Предпочитаемый аллель может обладать лишь незначительным преимуществом перед другим конкурентным аллелем.

Совершенно очевидно, что изменения будут происходить быстрее при высоком коэффициенте отбора и медленнее при низком. Однако для каждого данного значения коэффициента отбора скорость изменения частоты аллелей зависит от частоты встречаемости этих аллелей в популяции. В случае популяции диплоидных организмов и доминантности отбираемого аллеля изменения происходят быстро при низких и средних частотах, но падает при высоких частотах. Так, частота доминантного аллеля, обладающего 1% селективным преимуществом (S=0.01) может возрасти с 0.01 до 98% примерно за 6 000 поколений; но потребуется более 5 000 поколений, чтобы его частота повысилась с 98 до 99% и примерно 1 000 000 поколений, чтобы она достигла 100%.

В случае если отбор благоприятствует рецессивному аллелю, то изменение его частоты происходит очень медленно при низких частотах, но ускоряется при промежуточных.

Так как временные промежутки полного замещения аллелей очень длительные, в реальной популяции никогда не происходит полного вытеснения неселективных аллелей. Связано это с тем, что на отдельных этапах истории вида изменяются условия и преимущества получают различные аллели. Происходит колебание и даже резкое изменение давления отбора. Все это приводит к тому, что частота многих аллелей, контролируемых отбором, стабилизируется на разных уровнях, не достигая 100%.

В чем отличия такой концепции от теории естественного отбора классического дарвинизма?

Во-первых, концепция отбора, существовавшая в XIX веке, не могла предсказать селектевную ценность незначительных различий генов. Популяционно-генетическая концепция позволяет показать, что даже незначительные различия в селективной ценности могут с течением времени привести к значительным изменениям частот генов.

Во-вторых, обе концепции по-разному подходят к вопросу о том, чем обусловлено селективное преимущество одного типа организмов перед другим. Согласно первоначальной дарвиновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимуществом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям среды. Популяционно-генетическая теория утверждает, что типом, обладающим более высокой приспособленностью, следует считать тот, который оставляет больше потомков, чем его конкурент, независимо от того, приспособлен ли он к среде лучше или нет. Например, представим себе популяцию, содержащую два альтернативных генотипа А и В. Тип А хорошо приспособлен, но он полустерилен, а тип В вполне фертилен, но менее приспособлен чем А. В процессе развития вида частота типа В будет возрастать. Поэтому с точки зрения популяционно-генетической концепции отбора он обладает более высокой приспособленностью.

В-третьих, естественный отбор в дарвиновском смысле всегда представляет собой механизм совершенствования адаптированности популяции. Популяционно-генетический подход допускает возможность и иной ситуации, когда репродуктивный успех связан с признаками, которые дают преимущество обладающим им особям, но губительны для популяции в целом.

В-четвертых, Еще более контрастно выглядят различия между двумя этими концепциями в приложении к механизмам приспособленности.

Приспособленность можно подразделить на следующие компоненты:

- дифференциальная смертность в раннем и молодом возрасте;

- дифференциальная смертность на стадии половой зрелости;

- дифференциальное выживаемость;

- дифференциальное стремление к спариванию и успешность последнего;

- дифференциальная фертильность;

- дифференциальная плодовитость. В первоначальном варианте своей теории естественного отбора Дарвин подчеркивал значение первых трех компонентов, позднее дополнив их половым отбором. Популяционно-генетическая теория, напротив, акцентирует внимание на трех последних компонентах. Кроме несовпадения по самим компонентам приспособленности, необходимо учитывать принципиальное различие между тремя первыми и тремя последними компонентами. Первая тройка приводит в действие процесс отбора, повышающий приспособленность к критическим условиям среды, тогда как три последних необязательно связаны с самосовершенствованием уже существующих адаптаций.
14.3. Типы индивидуального отбора
Выделяют четыре формы отбора.

1. Направленный отбор вызывает прогрессивное, или направленное в одну сторону, изменение генетического состава популяций (рис. 14.1.А). Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции. Хорошим примером является увеличение частоты меланических форм березовой пяденицы.

2. Стабилизирующий отбор - главное действие отбора в популяциях, хорошо адаптированных к данной среде, заключается в элиминации крайних вариантов, возникающих в результате мутагенеза, потока генов, расщепления и рекомбинации (рис. 14.1.Б). Стабилизирующий отбор происходит везде и всюду, хотя заметить его трудно. Это наиболее обычный тип отбора в природе. Гораздо легче его показать в лабораторном эксперименте. Праут (1962) провел эксперимент по стабилизирующему отбору у дрозофилы. В качестве изменчивого признака он использовал время развития мух. Из поколение в поколение отбирали мух, время развития которых приближалось к среднему значению. В результате дисперсия этого показателя уменьшилась.

3. Дизруптивный отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных (рис. 14.1.В). В результате он приводит к усилению полиморфизма популяции. В тех же экспериментах Праута, скрещивали мух, вылупившихся раньше всех, с мухами, вылупившимися позже всех. В результате получили увеличение дисперсии времени развития.

Эффективность дизруптивного отбора в лабораторных экспериментах доказана достаточно убедительно. В природе же такой вид отбора, по-видимому, встречается крайне редко. Наиболее яркий пример - половой диморфизм: самцы и самки с хорошо выраженными половыми признаками размножаются более успешно, чем различные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и т.п.).

4. Уравновешивающий отбор - отбор благоприятствующий гетерозиготам. При таком отборе не происходит закрепления или элиминации альтернативных аллелей. Единицей, которой благоприятствует отбор, в данном случае является гетерозиготная пара аллелей. Полагают, что направленный отбор в сочетании с уравновешивающим приводит к ряду переходов от одной гетерозиготной комбинации к другой.

Наиболее подробно преимущество гетерозигот изучено на примере дрозофилы (Drosophila pseudoobscura). Оказалось, что в природных популяциях в горах Сан Джасинто соотношение гомо- и гетерозигот на стадии яйца соответствует пропорциям получаемым по уравнению Харди-Вайнберга, однако среди взрослых особей наблюдается достоверный избыток гетерозигот. Изучение развития и поведения мух показало, что более высокую приспособленность гетерозигот можно разложить на ряд компонентов: более высокая жизнеспособность на стадии личинки и куколки, более высокая скорость развития, большая продолжительность жизни, плодовитость и быстрота нахождения брачного партнера.
14.4. Изолирующие механизмы
Обмен генами между различными популяциями или их компонентами ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов. В общем виде, согласно Гранту (1991) их можно классифицировать следующим образом:

I. Пространственные механизмы

1. Географическая изоляция

II. Механизмы, создаваемые средой

2. Экологическая изоляция

III. Репродуктивная изоляция

А. Докопуляционные преграды

3. Временная изоляция: а) сезонная, б) суточная

4. Этологическая (поведенческая) изоляция

5. Механическая изоляция

6. Изоляция гамет

Б. Послекопуляционные преграды

7. Несовместимость: а) до оплодотворения, б) после оплодотворения

8. Нежизнеспособность гибридов

9. Стерильность гибридов: а) генная, б) хромосомная, в) цитоплазматическая

10. Разрушение гибридов.

В случае пространственной изоляции гаметы из разных популяций не встречаются друг с другом потому, что эти популяции живут в разных областях, разделенных расстояниями, которые слишком велики по сравнению с потенциальными возможностями организмов к расселению.

Изоляция, создаваемая средой, является следствием экологической дифференциации популяций. Подобная дифференциация широко распространена и проявляется во многих формах. Например, в Техасе некоторые виды дубов приурочены к определенным типам почв: Quercus mohriana встречается на известковой, Q. havardi - на песчаной, а Q. grisea - на выходах магматических пород. В этом случае между популяциями существуют генетически обусловленные различия в отношении их экологических потребностей и предпочтений, а их способность .жить на одной и той же территории определяется наличием соответствующих местообитаний. Если сосуществование популяций действительно имеет место, то гибридизация между ними регулируется наличием местообитаний, пригодных для их гибридных потомков. Например, разные виды и гибридные вейников в горах Урала занимают различные биотопы.

В отличии от этих двух форм при репродуктивной изоляции препятствия к скрещиванию порождаются свойствами самих организмов. Благодаря репродуктивной изоляции популяции могут обитать на одной и той же территории, совсем или почти совсем не обмениваясь между собой генами.

У большинства животных и растений существует сезонность размножения. Спаривание или перекрестное опыление происходит в определенное время года, а нередко и в определенное время суток. Близкие виды могут различаться по тому, на какое время года или суток приходится у них период полового размножения. Такие межвидовые различия ведут к временной изоляции. Например, два близких вида дрозофил (D. pseudoobscura и D. persimilis), которые в западной части Северной Америки обитают совместно, спариваются в одно и то же время года, но в разное время суток: у D. pseudoobscura половая активность наблюдается по вечерам, а у D. persimilis - по утрам.

У высших животных копуляции обычно предшествует ухаживание. Ритуал ухаживания слагается из ряда стимулов и реакций на них, которые подготавливают самцов и самок к копуляции. Брачное поведение различается у разных видов, а сигналы часто бывают видоспецифичными. Феромоны у бабочек, крики и пение у птиц и амфибий видоспецифичны. Вследствие этого между самцами и самками разных видов не возникает взаимное влечение. Подавление механизмов спаривания, обусловленное поведением, создает этологическую изоляцию.

У высших растений и животных кроме того имеются сложно устроенные репродуктивные системы, которые структурно коадаптированы так, что бы обеспечить копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом скрещивании и одновременно максимально затруднить межвидовые скрещивания. Такие механизмы могут быть очень тонкими. Например, в Бразилии территориально сосуществуют два вида рода Polygala. Пчелы, посещающие их цветы производят опыление. При этом пыльца прилипает к голове пчелы в различных участках у разных видов. Благодаря чему она может быть перенесена только на рыльца того же вида растений.

Многие виды водных организмов выделяют гаметы прямо в воду. Наружное оплодотворение зависит при этом от встречи свободноживущих яйцеклеток и живчиков, а передвижение последних и их соединение с яйцеклеткой регулируется сигнальными веществами. Эти аттрактанты могут быть видоспецифичными. Отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения создает изоляцию гамет.

Если не сработали докопуляционные механизмы в действие вступают послекопуляционные преграды, которые связаны с физиологической несовместимостью гибридов.

Во многих группах животных при межвидовом скрещивании образуются мощные, но стерильные гибриды. Широко известен, например, мулл - гибрид кобылы и осла. Гибридная стерильность может иметь самую различную генетическую природу. Наиболее обычна генная стерильность.

В тех редких случаях, когда все таки образуются плодовитые гибридные особи в последующих поколениях обычно содержится значительная доля нежизнеспособных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют из себя неудачные продукты рекомбинации, возникающие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов.

Разрушение гибридов немедленно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений. Так гибриды F1 от скрещивания Zauschneria cana x Z.septentrionalis (Onagraceae) мощные и полуфертильные, однако большинство растений F2 - карликовые, растут медленно, восприимчивы к ржавчине или стерильны.

Лишь в редких случаях изоляция видов создается одним изолирующим механизмом. Обычно несколько различных изолирующих механизмов действуют совместно.
Список литературы

Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир. 1991.

Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1977.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк. 1981.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш.шк. 1987.

Общая биология

Лекция 15
Видообразование
15.1. Географическое видообразование
Согласно географической теории видообразования, созданной рядом авторов (K.Jordan, D.S.Jordan, Rensch, Mayr) в первой половине XX века, биологические виды возникают из географических рас. Пространственная изоляция - нормальная прелюдия к развитию репродуктивной изоляции. Последовательность стадий по этой теории выглядит следующим образом (рис. 15.1): широкораспространенный однородный вид (А) дифференцируется на ряд непрерывных географических рас (Б), которые затем распадаются, превращаясь в разобщенные расы (В). Между разобщенными расами в качестве побочного продукта дивергенции развивается репродуктивная изоляция. Затем в результате миграций контакт между расами может восстановиться. Если такой контакт наступает слишком рано, то он приводит к скрещиванию между расами и к вторичной интеграции (Г). Если контакт происходит позднее, после того как репродуктивная изоляция достигла известного критического уровня, дивергентные расы могут обитать на одной и той же территории, не скрещиваясь между собой, достигнув таким образом стадии молодых биологических видов (Д).

В связи с наличием большого количества переходных форм в систематике растений и животных возникает масса проблем. Так, по мнению Майра, 12,5% всех таксономических видов птиц Северной Америки занимают промежуточное положение между видами и полувидами, так что орнитологи относят их то одной, то к другой из этих таксономических категорий. В качестве примера, поясняющего сложность проблемы, можно привести цепочки интегрированных рас (рис. 15.2) - крайние расы которых (А и Е), представляющие собой морфологически и экологически крайние типы в данной популяционной системе, сосуществуют симпатрически, как полноценные виды. Однако они интегрированы в ряду А-В-С-Д-Е и поэтому их можно считать расами единого вида. Подобные кольцевые перекрывания описаны для американских саламандр, пчелы (Hoplitis producta), чаек (группы Larus argentatus), оленьих мышей (Peromyscus maniculatus) и наземных улиток (группы Partula olympia).

Географическое видообразование - единственный подтвержденный способ видообразования. Все остальные способы достаточно дискуссионны (Грант, 1991).
15.2. Другие форма видообразования
^ Квантовое видообразование (= перипатрическое) - отпочкование нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Это как бы сокращенный способ образования видов. При этом из обычной цепочки выпадает целый ряд переходных форм:
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   17

Похожие:

Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconЯ постараюсь ответить на некоторые распространенные вопросы, опираясь...
Мы живем в непростом мире и часто по работе или зову сердца злоупотребляем алкоголем. Кроме того, примерно у 20% населения по данным...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconВсе простые действия с полным описанием усилий будут приносить от...
Но при этом простые действия будут стоить 1-5 очков. От 11 и до 15 уровня открываются сложные очень трудоемкие действия, которые...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconПитер Мастерс Богослужение: библейское и современное
Статья предназначена не для критики тех христианских работников, которые, хотя и с оговорками, стараются приспосабливаться к новым...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconПо Вашему мнению, как относится большинство ваших знакомых к предпринимательской...
Опрос имеет большую социальную значимость, кроме того, он анонимен, поэтому просим вас откровенно и полно ответить на наши вопросы....
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconИсследовательская работа по экономике «Музей в экономической системе»
Гмз «Петергоф». В ходе близкого знакомства с данными культурными учреждениями, стали возникать некоторые вопросы экономической направленности,...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconС муниципальным депутатом
А. В. Я очень рад, что у меня есть возможность не только ответить на Ваши вопросы, но и получить ответы на свои
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconPuò essere maledetta, piccola strega! diavolo si prende Sei una donna...
Предупреждение: сам фанфик находится в процессе написания. События,описанные в фанфике,всего лишь изложены мною на свой лад Очень...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconРоберт Монро "Далекие путешествия"
Если же он очень прост, некоторые испытывают чувство вины. Возникает неловкое ощущение того, что в отсутствии привычного трудоемкого...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconБелки и углеводы
Что мы едим? и попытаемся на него ответить. Конечно, процесс познания в этом направлении (как, впрочем, и в любом другом) бесконечен....
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно icon-
Для того чтобы праздники прошли спокойно, проводится большая работа, которую простые граждане практически никогда не видят. И только...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
userdocs.ru
Главная страница