Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно


НазваниеНачнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно
страница9/17
Дата публикации25.03.2013
Размер2.74 Mb.
ТипЛекция
userdocs.ru > Биология > Лекция
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   17
Локальная --> Географическая --> Аллопатрический --> Вид

раса раса полувид

Начальной точкой этого процесса является образование за пределами территории, занятой предковым видом, несколькими мигрантами дочерней пространственно-изолированной колонии. Особи-основатели привносят неслучайный и небольшой набор генов (эффект основателя). Далее в новой колонии наблюдается инбридинг в сочетании с дрейфом генов. Резко возрастает гомозиготность особей, разрушаются гомеостатические буферные системы гетерозигот. В результате могут сформироваться фенотипы коренным образом отличающиеся от нормы. Если такой фенотип окажется непригодным к данным условиям обитания, то колония вскоре вымрет, что и происходит в большинстве случаев. Но в длинном ряду природных "экспериментов" возможно появление адаптированного генотипа. Тогда он быстро закрепляется в популяции благодаря совместному действию инбридинга, дрейфа генов и отбора. В таком случае это колония может дать начало новому виду.

Факторами эволюции, контролирующими квантовое видообразование, считаются сочетание отбора с дрейфом генов.
^ Гибридное видообразование

Видообразование путем аллополиплоидии давно известно для наземных растений. Аллополиплоиды - это полиплоиды, возникающие в результате межвидовых скрещиваний. У тетраплоидных растений, имеющих по два набора хромосом, в мейозе происходит нормальная коньюгация хромосом с образованием бивалентов, после чего хромосомы нормально расходятся к полюсам так, что получаются гаметы, содержащие оба набора. Такие тетраплоиды плодовиты. Для него характерно собственное гибридное сочетание морфологических, физиологических и экологических признаков. Между такими аллотетраплоидами и его диплоидными родителями существует преграда, создаваемая хромосомной стерильностью. Этот процесс весьма часто встречается в природе. Согласно последним оценкам, 47% покрытосеменных и 95% папоротникообразных - полиплоиды. Большую часть полиплоидов составляют аллополиплоиды.

Описан ряд примеров искусственного ресинтеза природных аллополиплоидных видов из их диплоидных предков. Например, пшеницы внутри рода Triticum.

Аллополиплоидия - только один из видов гибридогенного видоообразования у растений. Новая гибридная линия должна преодолеть такие препятствия как гибридная стерильность и разрушение гибридов. Существует два способа достижения этой цели без увеличения числа хромосом.

(1) Рекомбинационное видообразование - возникновение у гибрида, имеющего хромосомную стерильность, нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещивании с особями своей линии, но изолированных от других линий и от родительских видов хромосомной стерильностью. Модель с транслокациями

P: гибрид F1 гетерозиготен F2

PPQQ по двум транслокациям PPQQ; ppqq - роди-

X --> PpQq --> тельские формы

ppqq (стерилен) PPqq; ppQQ - гомо-

зиготные рекомбинанты

Роль подобного механизма в природе пока не ясна.

(2) Гибридное видообразование при участии внешних преград. В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция обеспечивается внешними преградами. У потомков гибридов наблюдается расщепление по генным различиям и следовательно по фенотипическим признакам, определяющим внешнюю изоляцию. Это создает условия для появления рекомбинантов с новыми сочетаниями признаков, определяющих возникновение новых, внешне изолированных популяций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих популяций могут развиться новые виды гибридного происхождения.

Возникновение гибридных видов путем рекомбинации признаков описано для нескольких групп растений: живокость (Delphinium), Amaranthus и др. Иногда появляется информация о гибридном видообразовании у животных, но большинство эволюционистов отрицают такую возможность.
15.3. Проблемы симпатрического видообразования
Возможность симпатрического видообразования на протяжении многих лет остается спорной проблемой. По-видимому, это связано с несогласованностью в определении предмета обсуждения. Для того чтобы разобраться в проблеме симпатрического видообразования необходимо достигнуть единства по 4 аспектам:

1. О каком типе симпатрии идет речь? Необходимо различать два типы симпатрии: (а) смежная - когда две или несколько популяций обитают в одной и той же области (сосуществуют генетически, но не экологически), наблюдается в тех случаях, когда два или несколько местообитаний примыкают друг к другу и между ними имеются многочисленные границы раздела. Например, мозаичная структура саванн, высотная поясность гор. В данном случае популяции населяю примыкающие друг к другу, но различающиеся местообитания так, что с пространственной точки зрения скрещивание между ними возможно, однако они не живут или не растут друг подле друга. Смежная симпатрия обычно характерна для экологических рас.

(б) Биотическая симпатрия - сосуществование нескрещивающихся между собой видов в пределах одной и той же территории (сосуществование не только генетическое, но и экологическое). У таких популяций наблюдается не только перекрывание зон, в пределах которых рассеиваются гаметы, но и возникновение контактов друг с другом во время непродуктивных стадий жизненного цикла.

Симпатрическое видообразование гораздо легче может возникнуть в первой ситуации, чем во второй.

(2) Имеется ли ввиду симпатрическое видообразование как продукт первичной дивергенции или как продукт гибридизации? Как было показано выше видообразование путем аллополиплоидии и гибридизации широко распространено среди растений и такие виды являются несомненно симпатрическими. Подлинная проблема состоит в том, чтобы установить, возможно ли симпатрическое видообразование в период первичной дивергенции?

(3) Какова система размножения организмов, вовлеченных в процесс симпатрического видообразования? В случае самооплодотворения проблем с образованием новых таксонов не возникает. Сложная ситуация складывается в случае организмов, обладающих свободным скрещиванием.

(4) Представляет ли собой рассматриваемый процесс теоретическую возможность или реальный процесс, происходящий в природе? Теоретические модели зачастую отягощены грузом совершенно нереальных допущений и соответственно мало что дают для понимания событий, происходящих в реальном мире.

Таким образом мы можем сузить проблему симпатрического видообразования до рабочей модели, которая предполагает образование новых видов в биотически-симпатрических популяциях у организмов, обладающих свободной системой скрещивания, в период первичной дивергенции в реальных условиях.

Биотически-симпатрическое видообразование. Для дивергенции в таких условиях необходим интенсивный дизруптивный отбор, сопровождающийся постоянной угрозой поглощения новой популяции родительской популяцией в случае его ослабления.

В экспериментах на Drosophila melanogaster и Musca domestica были получены обнадеживающие результаты, приводившие к образованию сильно различающихся линий. Однако эти линии никогда не достигают видового статуса и кроме того они различаются по альтернативному состоянию какого-либо одного признака. Тогда как реальные виды различаются сочетанием признаков, определяемых сложными генными комбинациями.

Представляется маловероятным, что этот процесс может происходить в природе со сколько-нибудь существенной частотой. До сих пор не получено никаких биогеографических данных, которые бы указывали, что он вообще встречается в природе.

Смежно-симпатрическое видообразование. Дивергенция в данном случае является продуктом дизруптивного отбора в соседних зонах, которые различаются по условиям среды и поддерживается благодаря частичному пространственному разделению.

Известен ряд конкретных примеров как у растений, так и у животных, когда дивергенция в таких условиях доходит до уровня рас. Расы злака Agrostis tenuis в Великобритании приурочены к разным типам почв. В Северной Америке существуют яблонная и боярышниковая расы яблонной пестрокрылки (Rhagoletis pomonella). Все эти данные служат приемлемыми косвенными доказательствами возможности дивергенции до стадии рас. Путем экстраполяции на процесс видообразования для рода Rhagoletis доказывается образование 4 видов в восточной части Северной Америки:

R. pomonella - личинки питаются на розоцветных,

R. mendax - на Ericacea,

R. cornivora - на Cornacea,

R. zephyria - на Caprifoliacea. Хотя такие экстраполяции могут оказаться ошибочными, тем не менее характер распространения этих пестрокрылок позволяет предполагать у них смежно-симпатрическую дивергенцию.

Узкие видоспецифические ниши обычны во многих группах насекомых. Напрашивается предположение, что резкие переходы из одной пищевой ниши в другую составляют обычный путь видообразования у насекомых. Если это предположение верно, то процесс смежно-симпатрического видообразования - самый распространенный в условиях земных биоценозов.
15.4. Общая теория видообразования
Сущность видообразования можно рассматривать как создание различных репродуктивно изолированных наборов адаптивных сочетаний генов. Видообразование это действительно самый быстрый и эффективный способ закрепления нового адаптивного сочетания генов. Оно гораздо более эффективно, чем массовый направленный отбор в большой полиморфной популяции. В последнем случае сочетание генов, которым благоприятствует отбор, постоянно разрушаются в результате полового процесса.

Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов

1. Создание изменчивости - предковая популяция должна приобрести какие-то новые аллели. Главными источниками такой изменчивости являются

а) изменчивость, существующая обычно в полиморфных популяциях, то есть изменчивость накапливающаяся за длительные периоды времени,

б) особая новая изменчивость, возникающая в процессе гибридизации,

в) особая новая изменчивость, создающаяся в результате спорадических взрывов мутаций (рис. 15.4).

2. Образование новых сочетаний аллелей. Однако эти новые генотипы вначале редки, а кроме того, они вновь разрушаются половым процессом.

3. Закрепление нового сочетания аллелей в дочерней популяции. Это решающий шаг в процессе видообразования. Существуют два основных пути закрепления генов:

- отбор при широком свободном скрещивании в одной из географических рас предкового вида. Он постепенно повышает частоту новых аллелей и в конечном итоге приводит к замещению генотипов. Такой процесс протекает медленно и сопровождается гибелью большого числа особей. Однако популяция, которая способна выдержать гибель большого числа особей на значительном промежутке времени формирует новый вид.

- инбридинг. Если редкие уклоняющиеся особи способны скрещиваться между собой или самооплодотворяться, то число их будет быстро увеличиваться. В природных популяциях встречаются два типа инбридинга: (а) скрещивание в небольших популяциях и (б) самооплодотворение. Роль асортативного (или предпочтительного) скрещивания в природных популяциях весьма сомнительна.

4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции.

Процесс видообразования может иметь место в пространственных полях трех типов, а именно, в аллопатрических, смежно-симпатрических и биотически-симпатрических. Сочетая поля этих трех типов с 9 путями видообразования можно построить систему классификации способов видообразования. Большинство из этих моделей, вероятнее всего, чисто гипотетические, но остаются и те, которые вполне реальны или заслуживают серьезного внимания. К реально существующим можно отнести

Аллопатрическое

а - 1 географическое видообразование

а - 2а квантовое видообразование

Биотически-симпатрическое

б - 2 рекомбинационное и гибридное

видообразование у растений

б - в - 2 путем аллоплоидии

Смежно-симпатрическое

а - 2а видообразование у насекомых с

узкими экологическими нишами.

Не обнаруженные, но весьма возможные или активно обсуждающиеся в литературе

Биотически-симпатрическое

а - 2б у самооплодотворяющихся растений,

беспозвоночных и протистов

а - 1 у свободно скрещивающихся организ-

мов при дизруптивном отборе.
Список литературы

Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир. 1991.

Общая биология

Лекция 16
Концепция вида
Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях могут приводить к образованию новых видов. С появлением нового вида исчезает возможность нивелировки, сглаживания различий, достигнутых в процессе микроэволюции отдельными популяциями.
16.1. История становление современных представлений о виде
Впервые термин "вид" был употреблен Аристотелем для характеристики сходных животных. После работ К. Линнея концепция вида прочно закрепилась в биологии в качестве одной из основополагающих концепций. Однако содержание этого понятия менялось со временем. Первоначально господствовали представления о неизменности и сотворении вида (креационизм). Позднее, как противоположность таким взглядам, появился трансформизм (например, Ламарка). Э.Ж. Сент-Илер, увлекшись идеей изменяемости видов, стал отрицать реальность вида вообще, сводя любую изменчивость в природе к процессу видообразования. Некоторую стабильность в концепцию вида привнесли идеи Ч. Дарвина, в которых вид рассматривался как реальное явление, но само учение предполагало неустойчивость и динамичность вида. В конце XIX века снова наступает период отрицания реальности вида, явившийся результатом увлечения микроэволюционными концепциями. Постепенно становится ясно, что старая "типологическая" (или "монотипическая") парадигма вида страдает существенными недостатками. Вначале XX века началась перестройка представлений о виде как о морфологически однородном единстве:

1. При изучении групп растений и животных основной единицей стала географическая раса. Вид стал рассматриваться как группа таких географических рас. Следствием таких взглядов явилось распространение триноминальной номенклатуры (например, Vulpes vulpes vulpes - среднерусская лиса, V.v.stepensis - степная лиса).

2. Были открыты "сезонные", "экологические" и "физиологические" расы внутри казалось бы однородных подвидов.

3. Изучение генетической структуры видов привело на первых порах к отрицанию реальности видов. Вид распался на тысячи наследственно устойчивых мелких форм - жорданонов. Например, вид мягкой пшеницы был разделен на несколько тысяч форм. Лишь в двадцатые годы в основном благодаря работам генетиков школы Н.И. Вавилова в России и Дж. Клаузена в США вид удалось "собрать" обратно. Стала прорисовываться картина вида как сложной генетической системы. Стало ясно, что вид включает в себя формы, которые могут различаться по образу жизни и строению, но если они способны скрещиваться они образуют единое целое - вид. На основе таких представлений сформировалась современная политипическая концепция вида.

Согласно современным представлениями вид - это совокупность особей формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал и связаны потоком генов. Особи характеризуются общими морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами. В биогеоценозе они выступают как целостная функциональная единица, обладающая общей эволюционной судьбой. В природных условиях виды отделены друг от друга практически полной биологической изоляцией.
16.2. Соотношение теории вида и теории видообразования
Во всех существующие монографиях по проблеме вида теория вида и теория видообразования рассматриваются вместе. С первого взгляда это кажется вполне логичным - зная пути видообразования, мы луше сможем понять, что такое вид. На деле связь этих двух различных проблем гораздо сложнее и недопонимание этих различий приводило и приводит к отрицанию либо реальности вида, либо к отрицанию дарвинизма.

Современная биологическая концепция вида основывается на том, что виды достаточно четко отграничены друг от друга биологически. При этом подспудно предполагается, что виды в отношении некоторых своих свойств остаются в стационарном состоянии неопределенно долгое время.

Совершенно иная картина получается, если рассматривать вид в ходе его эволюции, то есть в последовательной череде поколений. Во-первых, уже ни какой речи не может идти об обособленности. Невозможно относить к разным видам материнские и дочерние организмы, материнскую и дочернюю популяции. Это обстоятельство лишает вид определенных границ во времени. Во-вторых, вид не остается самим собой на длительном временном интервале. Он претерпевает изменения. Таким образом, мы уже не можем изучать сам объект, так как он изменяется, но можем изучать процесс его изменения.

Получается, что при том подходе, который используют систематики (концепция статичного вида), виды четко разграничены и определенны, а при том, который используют филогенетики и эволюционисты (концепция видообразования), виды теряют свою обособленность и определенность, плавно и незаметно переходя друг в друга. Результатом этого противоречия явилось появление принципа дополнительности: чем полнее изучен объект в стационарном аспекте, тем менее полно мы можем охарактеризовать его в аспекте эволюционном и наоборот.

Различия между этими аспектами можно продемонстрировать на ставшем уже классическим примере эволюции штайнхеймских легочных моллюсков Anisus multiformis. В ходе развития Штайхеймского озера от предковой группы популяций обособились две группы (рис. 16.1). Если выделить слой в котором встречаются остатки всех трёх форм, можно однозначно показать их видовую самостоятельность. Аналогичный результат получим для слоя, содержащего две группы популяций. Таким образом если рассматривать три среза донных отложений, то с точки зрения систематики мы обнаружим 6 самостоятельных видов, которые последовательно сменяли друг друга. Однако если взять всю озерную толщу, то никаких границ между видами обнаружить не удастся, благодаря наличию большого количества переходных форм. Напротив, изучая отложения в целом, можно сделать вывод о направлении эволюции моллюсков, о путях и темпах их формообразования, приспособительной роли новообразований.

Таким образом теория вида, как и вся теория систематики, относится всецело к стационарному аспекту изучения живого, тогда как теория видообразования вместе со всей эволюционной теорией относится к эволюционному аспекту. Путать эти два аспекта крайне опасно, так как это неизбежно приводит к антиэволюционным или антитаксономическим построениям. Если в проблеме видообразования заменить эволюционное рассмотрение на стационарное, то строго говоря логически последовательные построения в этом плане должны неизбежно привести к полному отрицанию эволюции, но дело в том, что современные биологи воспитаны на идеях эволюционизма. Следствием этого является принудительное внесение неких макроэволюционных процессов в неуловимых и непонятных промежутках между стационарными состояниями. Критика макрогенеза его оторванности от микрогенетических процессов приводит многих ученых к выводу о кризисе неодарвинизма.

Теория вида и теория видообразования изучают одно и то же явление в различных его аспектах: первая как и вся систематика - в стационарном, вторая - в эволюционном. Эти описания дополняют друг друга, углубляют познания о живой материи, но не могут заменить друг друга.
23.3. Проблемы биологической концепции вида
Довольно часто обособленность видов друг от друга понимается крайне упрощенно, как нескрещиваемость разных видов или неспособность при таком скрещивании дать вполне жизнеспособное потомство. Однако известно немало случаев межвидовой гибридизации, как в природе, так и в искусственных условиях. Причем, такие случаи часто рассматриваются как свидетельства несовершенства биологической концепции вида. Между тем, даже Майр, один из основоположников этой концепции, вовсе не отрицал существования межвидовых гибридов. Массу примеров можно найти в работе С.С. Шварца. Это заставляет формулировать обособленность гораздо более осторожно, как неспособность двух популяций разных видов слиться в одну за сколь угодно долгое время при отсутствии каких-либо внешних препятствий к скрещиванию.

Другая проблема связана с "агамными" видами. Как только мы переходим к видам, лишенным перекрестного оплодотворения, сразу же теряется основное свойство вида - его обособленность. Территориальное объединение особей такого вида не связано воедино панмиксией (поскольку нет перекрестного оплодотворения), и все особи принадлежат к одному или к группе родственных клонов. При этом мы имеем картину высокой степени родства, когда организмы являются отпрысками одного клона, и разной степени родства, когда они принадлежат разным родственным клонам. Это обстоятельство заставляет ряд исследователей говорить о принципиальной несовместимости "настоящих" и агамных видов. Опыт систематики говорит однако скорее за то, что агамные виды могут быть сопоставлены с перекрестно-оплодоворяющимися. Если сравним распространение видов партеногенетического рода моллюсков Melanoides и перекрестно-оплодотворяющихся пресноводных крабов рода Potamon в Средней Азии, то обнаружим поразительное соответствие их ареалов. Это сходство подчеркивает, что видообразование у агамных видов обусловлено историей формирования фаун и их экологическая определенность не менее четкая, чем у амфимиктических форм. Таким образом, хотя у агамных видов и теряется объективный критерий видвого ранга, тем не менее сохраняется возможность изучения экологической и биогеографической определенности вида. У агамных организмов вид - это совокупность клональных популяций, объединенных единством приспособления к местообитанию и географической определенности ареала.

Следует обратить внимание еще на одну специфическую особенность биологической концепции вида. Эта концепция не применима к видам, разобщенным во времени. Это в равной степени касается и современных видов, размножающихся в разные сроки, и, что особенно важно для палеонтологов, вымерших форм, разобщенных тем или иным интервалом геологического времени. В таких случаях приходится прибегать к типологическому подходу, считая, что если формы достаточно дивергировали морфологически, то они приобрели видовую обособленность. При этом приходится сознательно жертвовать теми ситуациями, когда видовая обособленность могла быть приобретена при малых и потому плохо уловимых морфологических изменениях.

Разводя культурные растения и культивируя домашних животных человек во всех случаях ограничивает свободное скрещивание амфимиктических организмов. Это обстоятельство делает неприложимой биологическую концепцию вида к культурным сортам и породам, выведенным человеком. По этой причине вопрос о числе видов культивируемых организмов принципиально не разрешим. Поясним это на примере пород собак. Одомашнивание нарушает природные естественные поведенческие реакции высших животных, в том числе и те, что препятствуют межвидовому скрещиванию. Это легко доказывается тем, что виды, вовсе не дающие гибридов в природе, дают плодовитые гибриды при культивировании. Обычно считается, что домашняя собака произошла от волка или от шакала, или от обоих видов. Между тем археологические находки костей собак на стоянках человека распространены столь широко по земному шару, что трудно представить себе дикий вид млекопитающих со столь широким ареалом. Напрашивается вывод, что собаки возникли от большого числа видов, в том числе и от ныне исчезнувших диких собак, тем более, что все виды подрода Canis в культуре свободно и результативно скрещиваются. Последнее свидетельствует о том, что изоляция между ними чисто поведенческая. Вопрос о числе предков домашних собак в принципе можно решить точным исследованием, однако решить вопрос о числе видов собак принципиально невозможно. Это относится практически ко всем культурным растениям и домашним животным.
16.4. Место видообразования в эволюционном процессе
Деление эволюционного процесса на микро- и макроэволюцию ныне общепринято и впервые введено в научный обиход в 1927 году в немецком издании книги Ю.А. Филипченко. При этом под микроэволюцией понимается дивергенция от популяции до видового уровня, а под макроэволюцией - дивергенция на уровне выше вида. Постоянно идет спор о специфике каждого из этих разделов. Сторонники синтетической теории эволюции настаивают на отсутствии принципиальных различий между этими направлениями, аргументируя свою позицию единством движущих сил эволюции. Другие исследователи настаивают на принципиальном отличии макроэволюционных процессов, ссылаясь при этом на значительные различия результатов.

При полном единстве движущих сил эволюции микроэволюция осуществляется тем не менее в пределах неизменных (или незначительно измененных) биогеоценозов и сводится к возрастанию соответствия между лицензией и реализованной нишей.

Возвращаясь к различиям микро- и макроэволюции можно отметить еще одну особенность - при микроэволюции латеральный (между особями) и наследственный переносы генетической информации действуют однонаправлено, а при макроэволюции - как антогонисты.

Воедино два этих процесса соединяет видообразование. А так как микроэволюция не всегда ведет к видообразованию (то есть к появлению новой фундаментальной ниши), а чаще к расширению старой ниши, то видообразование резонно рассматривать как особый этап эволюционного процесса, наряду с микро- и макроэволюцией. Видообразование совмещает свойства обоих процессов:

1) Как при микроэволюции в ходе видообразования латеральный и наследственный перенос генетической информации - синергисты, но с другой стороны, антогонистическое действие этих процессов тоже может привести к видообразованию.

2) Видообразование начинается с приведения в соответствие лицензии и реализованной ниши (чем похоже на микроэволюцию), но не может быть осуществлено без появления свободной лицензии или отнятия ее у какого-то ранее существовавшего вида, то есть без эволюции самих экосистем.

В то же время эволюционный процесс един и не может быть четкой границы между тремя этими этапами - микроэволюцией, видообразованием и макроэволюцией. Подразделение процесса на три этапа должно отражать только частные особенности процесса эволюции на разных уровнях и способствовать более детальному изучению каждого этапа.
16.5. Основы биологической номенклатуры
С незапамятных времен перед человеком стояла проблема классификации живых организмов. Первоначально она отвечала ежедневным потребностям и основывалась исключительно на значении биологических объектов для человека. Живые организмы классифицировались по их безопасности, съедобности, ядовитости и так далее. Совершенствование процесса узнавания и группирования организмов и постепенное превращение этого процесса в научное исследование разнообразия живых организмов дало начало отрасли биологии, известной как систематика. В задачу систематики входит создание таких систем классификации, которые наилучшим образом отражали бы различную степень сходства живых организмов. Все организмы связаны друг с другом эволюционным родством, которое позволяет устанавливать четкие систематические группы, основанные на многочисленных общих признаках.

Полезно различать две процедуры систематизации живых организмов, с одной стороны, классификацию - процесс установления и характеристики систематических групп. Такие систематичекие группы называются таксонами. А с другой - номенклатура - распределение названий между установленными в результате классификации таксонами. При проведении своих исследований систематики сначала выполняют всю классификационную работу. И только после того, как на основе всей доступной для них информации они удостоверятся, что достигли наилучшей из возможных классификаций изученных организмов, систематики приступают к присвоению названий выделенных таксонов.

Изучая живые организмы мы обнаруживаем среди всего их разнообразия группы особей с общими признаками. Такие совокупности, отличающиеся от других групп организмов, систематики называют видами. Соответственно сходные виды объединяются в рода, рода в семейства и так далее. Такое расположение таксонов в восходящий ряд соподчиненных форм известно как иерархическая система классификации.

Иерархическая система расположения таксонов предназначена для того, чтобы помочь запоминанию и в идеале должна отражать филогенетические отношения таксонов.

^ Название таксонов - условный символ, который дает возможность общения между биологами, не прибегая каждый раз к громоздким описательным фразам. Подобно любому коду название будет выполнять свою функцию только в том случае, если оно понятно и имеет один и тот же смысл для всех, кто им пользуется. Название должно сразу и однозначно ассоциироваться с таксоном, о котором оно сообщает. Это основной принцип и цель номенклатуры.

Общеупотребительные названия живых организмов, существующие в разных языках, обычно настолько далеки от научных требований, что совершенно непригодны для использования их в биологической номенклатуре. Даже в пределах одного языка одно и то же название зачастую употребляется в различных значениях, так как оно относится к нескольким видам (например, рак) или, наоборот, для одного и того же организма известно несколько названий (например, коровяк, белый гриб; красноголовик, подосиновик). Биологическая номенклатура пытается устранить такие недостатки и для этой цели установлены своды правил - кодексы номенклатуры. Правила Кодексов обязательны, их следует соблюдать во всех случаях, когда название присваивается или используется. Не имея юридической силы применение правил основывается на добровольном соглашении систематиков. Единственная санкция при несоблюдении Кодекса - игнорирование работ коллег, не придерживающихся этих правил.

Кодексы номенклатуры требуют, чтобы все научные названия были по форме латинскими, то есть были написаны латинскими буквами и подчинялись правилам современной латинской грамматики. Названия видов, состоя из двух слов, являются бинарными. Например: Homo sapiens - Человек разумный. Такое название состоит из названия рода, к которому этот вид относится, и следующее за ним второе слово - обозначает сам вид. Названия подвидов состоят из трех слов (тринарные): названия вида и следующего за ним названия подвида. Например, Salix repens fusca - Ива ползучая темная. Названия таксонов уровня рода и выше состоят только из одного слова (унитарные). Это имена существительные в единственном (в случае рода), или множественном числе, написанные с заглавной буквы. Например, Ascaris - аскарида, но Ascaridae - аскариды.

^ Принципы номенклатуры

Кодексы номенклатуры пытаются обеспечить любой таксон только одним названием. Чтобы достигнуть этой цели Кодексы содержат ряд положений, важнейшими из которых являются опубликование, типификация и приоритет.

Опубликование. Поскольку границы таксонов часто подвергаются пересмотру важно иметь возможность в случае необходимости проверить и установить какие организмы имел ввиду автор, когда он впервые употреблял это название для таксона. Вот почему кодексы требуют чтобы название сопровождалось описательными материалами, то есть

- оно должно быть опубликовано в виде печатной, достаточно долговечной работы, доступной широкому кругу заинтересованных лиц. Например, устное сообщение, микрофильм, сделанный с рукописи, единственный документ, переданный в библиотеку (депонированный) не является средством опубликования.

- опубликование должно сопровождаться описанием, удовлетворяющим требованиям соответствующего Кодекса. Детали описания зависят от статуса таксона и требований конкретного Кодекса.

Согласно всем Кодексам, применение названий определяется посредством Номенклатурных типов. Типификация - процесс обозначения номенклатурного типа и средство, с помощью которого опубликование связывается с таксоном. Тип это элемент, на котором было соновано описание. Таким элементом у зоологов и ботаников в случае вида является экземпляр; у бактериологов - предпочтительнее всего живой штамм, но в некоторых случаях фиксированный экземпляр или препарат, рисунок и описание.

Тип исключительно номенклатурное понятие, не связанное с классификацией. В силу обстоятельств данный экземпляр может оказаться формой не соответствующей среднему значению изменчивости данного вида. Другими словами, номенклатурный тип, связанный с названием, под которым таксон должен быть известен, не обязательно типичен в отношении ряда изменчивости данного таксона. Например, гинандроморфный тип Wubanoides uralensis, нетипичный типовой вид рода Lepthyphantes. Этот единственный элемент, использованный автором названия вида называется голотип. В случае его утраты или разрушения следует процедура восстановления номенклатурного типа, или изменение названия таксона.

Часто случается ситуация, когда один и тот же таксон описывается несколько раз. После того как выясняется, что два или несколько названий относятся к одному и тому же таксону вступает в действие принцип Приоритета. В соответствии с этим принципом из двух или большего числа названий, относящихся к одному и тому же таксону, преимущество отдается обычно старшему названию, то есть тому которое было опубликовано ранее других. Остальные названия признаются младшими синонимами и не употребляются.

Цитирование авторов и дат названий

За научными названиями организмов часто следуют одно или несколько личных имен (часто сокращенных) и дата. Например, Staphylinus maxillosus Linnaeus, 1758. Личные имена - фамилии ученых, являющихся авторами названий, за которыми они следуют. Фамилия автора и дата не входят в состав научного названия, но представляют собой, по существу, сокращенную библиографическую ссылку, использование которой увеличивает номенклатурную точность. Например, в случае употребления одинаковых видовых названий для разных таксонов - Viburnum fragrans (Bunge, 1831), Viburnum fragrans (Loisel, 1824). Если таксон ранга вида был описан в одном роде, а позднее выяснилось, что он принадлежит к другому роду, то фамилия автора описания при приведении нового сочетания заключается в круглые скобки. Например, Staphylinus discoideus Grav.  Philonthus discoideus (Grav.). По правилам ботанического Кодекса желательно двойное цитирование - после фамилии автора первоописания указывается фамилиф автора новой комбинации. Например, Malva rosea L.  Althea rosea (L.)Cav. (Каванилле).
Список литературы

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974 460 с.

Старобогатов Я.И. Проблемы видообразования // Итоги науки и техники. Сер. Геология. М. 1985. Т. 20. 94 с.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. 278 с.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк. 1981. 343 с.

Лекция 17

Эволюция филогенетических групп
Данные систематики, палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстанавливать ход эволюционного процесса на любых уровнях выше вида. Совокупность этих данных составляет основу филогенетики — дисциплины, посвященной выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах, при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении и т.п. позволяет выделять общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Все особенности эволюции групп были выяснены при изучении фенотипов — морфофизиологических особенностей особей.
17.1. Формы филогенеза

Среди форм филогенеза можно выделить первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, — лежащие в основе любых изменений таксонов, и вторичные — параллелизм и конвергенцию.

Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции.

Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Филетическая эволюция происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида (разделенные, скажем, несколькими тысячами поколений в неизбежно меняющейся среде), вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Проблемы филетической эволюции на макроэволюционном уровне — изменение во времени близкородственной группы видов.

В “чистом” виде (как эволюция без дивергенции) филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но она показывает, что процесс эволюции не может быть приостановлен. Даже когда говорится о длительном существовании в неизменном виде живых ископаемых, имеется в виду лишь их относительная неизменность, большое сходство современных форм с теми, которые жили миллионы или сотни миллионов лет назад (но не их идентичность).
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   17

Похожие:

Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconЯ постараюсь ответить на некоторые распространенные вопросы, опираясь...
Мы живем в непростом мире и часто по работе или зову сердца злоупотребляем алкоголем. Кроме того, примерно у 20% населения по данным...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconВсе простые действия с полным описанием усилий будут приносить от...
Но при этом простые действия будут стоить 1-5 очков. От 11 и до 15 уровня открываются сложные очень трудоемкие действия, которые...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconПитер Мастерс Богослужение: библейское и современное
Статья предназначена не для критики тех христианских работников, которые, хотя и с оговорками, стараются приспосабливаться к новым...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconПо Вашему мнению, как относится большинство ваших знакомых к предпринимательской...
Опрос имеет большую социальную значимость, кроме того, он анонимен, поэтому просим вас откровенно и полно ответить на наши вопросы....
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconИсследовательская работа по экономике «Музей в экономической системе»
Гмз «Петергоф». В ходе близкого знакомства с данными культурными учреждениями, стали возникать некоторые вопросы экономической направленности,...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconС муниципальным депутатом
А. В. Я очень рад, что у меня есть возможность не только ответить на Ваши вопросы, но и получить ответы на свои
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconPuò essere maledetta, piccola strega! diavolo si prende Sei una donna...
Предупреждение: сам фанфик находится в процессе написания. События,описанные в фанфике,всего лишь изложены мною на свой лад Очень...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconРоберт Монро "Далекие путешествия"
Если же он очень прост, некоторые испытывают чувство вины. Возникает неловкое ощущение того, что в отсутствии привычного трудоемкого...
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно iconБелки и углеводы
Что мы едим? и попытаемся на него ответить. Конечно, процесс познания в этом направлении (как, впрочем, и в любом другом) бесконечен....
Начнем с того что попытаемся поставить некоторые простые вопросы, на которые однако очень сложно ответить однозначно icon-
Для того чтобы праздники прошли спокойно, проводится большая работа, которую простые граждане практически никогда не видят. И только...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
userdocs.ru
Главная страница