Н. Тинберген. Социальное поведение животных


НазваниеН. Тинберген. Социальное поведение животных
страница6/11
Дата публикации21.06.2013
Размер1.66 Mb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Биология > Документы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11
^

Глава 5. Анализ социального сотрудничества.

Повторение изложенного выше.


В предыдущих главах я постарался показать, что социальное со­трудничество служит для выполнения широкого спектра задач. Брачное поведение не сводится к совокуплению, а включает мно­жество предваряющих его действий. Функции этих церемоний, на­зываемых ухаживанием, весьма разнообразны. Необходимо све­сти двух партнеров вместе, синхронизировать их половую актив­ность, преодолеть их сопротивление телесному контакту, предот­вратить межвидовое скрещивание. Самка должна преодолеть агрессивность самца. Все эти функции обслуживаются сигнальной системой, посредством которой одна особь влияет на поведение другой. В семейной жизни поведение родителей необходимо коор­динировать, чтобы они по очереди заботились о яйцах или потом­ках. При кормлении молоди или предупреждении ее об опасности требуется тесное сотрудничество поколений, часто включающее обоюдную сигнализацию. Некоторые из отношений, проявляю­щихся в семейной жизни, распространяются за ее пределы на групповые взаимодействия, опять же основанные на сигналах. Наконец, я считаю, что драка, и особенно брачная, хотя в некото­ром смысле и неблагоприятна для особи, очень полезна для вида, поскольку направлена на пространственное разделение особей, предупреждая таким образом вредное для популяции перенаселе­ние. Поскольку драка приводит не только к пространственному разделению, но и к повреждениям животного, преимущество дает существующая у многих видов сигнальная система, сводящая к минимуму травмы, но сохраняющая запугивающий эффект стычки. Угрожающая демонстрация снижает вероятность настоя­щей драки двумя путями: применяемая владельцем (территории, самки, дупла и т. п.), она отпугивает соперников, а использован­ная незваным гостем, обнаруживает его для атаки, позволяя хо­зяину не обращать внимания на других, безвредных пришельцев. Эти функции опять же зависят от сигналов.

Рассмотренная сигнальная система изучалась неоднократно. Хотя в этой области остается еще много неясного, некоторые об­щие выводы можно сделать уже сейчас.

Выше говорилось, что серебристые чайки кормят свое потом­ство, отрыгивая немного пищи и показывая часть ее, зажатую [78] концом клюва, птенцу. Тот сначала возбуждается «мяукающим» криком родителя, а затем клюет его клюв, явно используя зрите­льные стимулы, пока не ухватит корм, который и проглатывает. Таким образом, родитель подает различные звуковые и зритель­ные сигналы, а птенец на них реагирует. Обсуждая подобные сиг­нальные системы, я буду называть особь, от которой исходят сти­мулы, агентом, а ту, что на них отвечает, — реагентом.
^

Поведение агента.


Перед нами встает следующий вопрос: что заставляет агента сигнализировать? Почему чайка-родитель зовет птенца и показы­вает ему пищу? Исходя из нашего собственного поведения, можно было бы предположить у агента особую цель, которой он стреми­тся достичь своими действиями. Однако строго проверенные дан­ные говорят о том, что такого рода «предвидение», необъясни­мым образом, но весьма сильно управляющее нашим поведе­нием, деятельность животных не контролирует. Если бы речь шла о прогнозировании или предвосхищении результатов поведения, невозможно было бы объяснить многие ситуации, в которых дей­ствия животных не достигали своей цели, однако животное ничего не предпринимало для того, чтобы исправить положение. Например, если цель крика тревоги — предупреждение других особей, непонятно, почему птицы поднимают шум с одинаковой силой независимо от того, есть рядом их сородичи или нет. Или, если родители представляют себе конечную цель высиживания яиц и выкармливания потомства, почему певчие птицы, в гнездах ко­торых паразитирует кукушка, оставляют собственных птенцов погибать у себя на глазах, после того как кукушонок вытолкнул их из гнезда. Можно показать, что такое поведение (и можно привести еще множество сходных примеров) обусловлено относите­льно жесткими и немедленными реакциями на внутренние и внеш­ние стимулы. Певчие птицы не могут кормить своих потомков, если они не выпрашивают пищу. Они не могут согревать их вне гнезда. С другой стороны, птица-родитель должна издавать крик тревоги, заметив хищника, независимо от наличия или отсутствия других птиц, нуждающихся в таком предупреждении.

Если вернуться к серебристой чайке, все данные приводят нас к заключению, что родители жестко реагируют на свое внутреннее состояние и на стимулы, поступающие от гнездового участка и птенцов. Запрограммированность такого поведения четко про­слеживается в реакциях чайки-родителя на мертвого птенца. Я не­однократно наблюдал, как эти птицы убивают потомство своих соседей. Родители яростно защищают птенца, пока он жив, но, стоит ему испустить дух, они же его и съедают. Птицы больше не [76] слышат характерных призывов, не видят движений, и этого доста­точно, чтобы объект перестал быть потомком и стал пищей.

Сделанный вывод, вне всякого сомнения, можно обобщить. За исключением, возможно, самых высших животных, у прочих сиг­нальное поведение представляет собой непосредственную реак­цию на внутренние и внешние стимулы. И в этом существенное различие между животными и человеком. Сигнальное поведение первых можно сравнить с плачем ребенка или с невольными про­явлениями злобы или страха у людей любого возраста. Такой «эмоциональный язык» и разумная речь — вещи разные. Общение животных происходит на уровне нашего «эмоционального язы­ка».

Далее, сигнальное поведение является врожденным, вероятно, во всех рассмотренных выше случаях. Это было доказано для ряда животных путем выращивания их в изоляции от других осо­бей того же вида, т. е. так, чтобы они не могли наблюдать их пове­дение и имитировать его. Фактически, как теперь известно, на­стоящее подражание встречается в природе крайне редко. Однако всегда удивительно наблюдать, как такое одинокое животное без всякой подготовки выполняет сложные поведенческие программы типа строительства гнезда, драки с соперником или ухаживания за самкой. Например, самец трехиглой колюшки, выращенный в изоляции со стадии икринки, демонстрировал все детали бой­цовского поведения и полную цепь действий по ухаживанию, ког­да по достижении его половой зрелости я подсаживал к нему сам­ца или самку. В этом плане «язык» животных также отличается от человеческой речи.

В некоторых случаях кое-что известно о причинах того или иного типа поведения агента. Наблюдателя всегда поражает гро­тескный характер любого рода «демонстрации», неважно, исполь­зуется она для угрозы, при ухаживании или в других ситуациях. Уже давно сформулировано общее правило: если при демонстра­ции используется броско окрашенная часть тела, она всегда вы­ставляется напоказ. Гребни набухают, крылья или хвосты подни­маются, клювы широко раскрываются и т. п. Широкой стороной эти ярко окрашенные части всегда будут обращены к реагенту. Многие птицы демонстрируют перед самками великолепные «вее­ра», образуемые горловым оперением, крыльями или хвостом, развернутыми «анфас» или «в профиль». Угрожая находящемуся спереди сопернику, рыбы оттопыривают жаберные крышки; де­монстрируя себя сбоку, они расправляют все свои плавники. Дви­жения и морфология взаимодействуют для достижения максима­льного зрительного эффекта.

Сейчас в некоторых случаях известно не только вызывающие демонстрацию внешние и внутренние стимулы, но и то, почему демонстрация принимает именно такую форму. Больше всего [77] данных в этом плане накоплено по угрозе и ухаживанию.



Рис. 47. Различные виды смещенной активности, функционирующие как угрожающие демонстрации. ^ А. Дерганье травы (смещенный сбор гнездового материала) у серебристой чайки. Б. Смещенное засыпание у шилоклювки. В. Смещенное засыпание у кулика-сороки. Г. Сме­щенное питание у домашнего петуха.

Анализ обстоятельств, приводящих к угрожающему поведе­нию, показал, что оно проявляется, когда у агента одновременно активируются два побуждения — к нападению и бегству. В случае территориальных конфликтов легко понять, как это происходит. Поскольку в пределах индивидуальной территории чужак вызы­вает нападение ее хозяина, а вне ее — его бегство, столкновение с соперником как раз на границе собственных владений одновре­менно стимулирует и агрессивность, и страх. Это приводит к «на­пряжению», т. е. сильной активации двух антагонистических тен­денций, которая в подобных условиях находит выход в так назы­ваемой «смещенной активности». Угрожающая поза трехиглой колюшки — ее пример. Когда два самца вступают в упорную бо­рьбу, их любопытное положение вниз головой завершается ры­тьем песка — первой фазой строительства гнезда. В таком поведе­нии находит выход столкновение побуждений к нападению и бег­ству, двигательные программы которых антагонистичны и не мо­гут реализоваться одновременно. Другие виды при пограничных конфликтах ведут себя сходным образом, хотя смещенная актив­ность у разных животных неодинакова (рис. 47). Так, журавли и скворцы начинают чистить оперение, синицы как бы клюют корм, а многие кулики даже принимают позу сна!

[78]

Возвращаясь к колюшке, следует отметить, что ее угрожаю­щая демонстрация не просто «смещенное» рытье песка. Обычно самцы поворачиваются друг к другу широкой стороной и оттопы­ривают один или оба брюшных шипа. Это часть поведенческой программы самих активированных побуждений — действие по за­щите от врага. Любая колюшка делает так при столкновении как с соперником, так и с хищником типа щуки. В угрожающей позе отражается и стремление атаковать: самцы яростно кусают пе­сок — гораздо сильнее, чем при обычном рытье, когда они гото­вят место для гнезда. Эти укусы напоминают настоящую атаку на соперника; рыба как бы показывает, что она способна сделать с другой, если «соберется с духом».

Сходное угрожающее поведение наблюдается и у серебристой чайки. В гл. 1 описано, как при столкновении с соперником самцы выдергивают из земли траву или мох. Это — смещенный сбор гнездового материала, используемый в качестве угрозы. Он отли­чается от настоящего: угрожающая сопернику чайка клюет землю гораздо энергичнее, чем требуется для того, чтобы поднять соло­минку, она изо всех сил дергает за корни, пучки травы и т. п. В этом опять же легко угадать ее действия в отношении другой чайки, если бы произошла настоящая драка.

Такого рода смещенная активность возникает только в случае очень сильного напряжения. В смягченной форме конфликта угро­жающее поведение обычно выглядит сочетанием поведенческих элементов, связанных с обоими вызывающими его побуждения­ми. Колюшка мечется вперед-назад, чередуя нерешительные ата­ки и отступления. У серебристой чайки элементы обоих побужде­ний сочетаются в позе: вытягивание шеи, опускание вниз клюва и приподнимание крыльев — часть боевых действий: подготовка к клеванию и битью крыльями соперника. Когда тот близко, шея несколько втягивается, указывая на тенденцию к отступлению. Таким образом, «вертикальная угрожающая поза», т. е. намечаю­щаяся атака, модулируется тенденцией к бегству.

Ухаживание тоже происходит в условиях напряжения. Однако лежащие в его основе побуждения иные. Всегда присутствует по­ловой инстинкт. Однако его реализации могут мешать различные условия. Уже говорилось, что сотрудничество при брачном пове­дении часто зависит от взаимной сигнализации партнеров. Если животное ожидает сигнала, а тот по каким-то причинам не посту­пает, следующая реакция в цепочке невозможна. Такая ситуация оставляет животное с сильно возбужденным, но сдерживаемым половым инстинктом. В результате появляется смещенная актив­ность. Показано, что к ней относится движение, которым самец колюшки демонстрирует самке вход в гнездо, ожидая, пока парт­нерша войдет внутрь. «Тормошение» самки, приводящее к икро­метанию, также является смещенной активностью, возникающей [79] во время ожидания самцом появления икринок, необходимых для запуска его собственной эякуляции. Оба этих примера соответ­ствуют смещенному «обмахиванию» гнезда (настоящее служит для направления на икринки вентилирующего потока воды и вхо­дит в родительское поведение).

Зигзагообразный танец самца колюшки обусловлен другой си­туацией. Он связан с тем, что самка активирует у него два различ­ных побуждения: она стимулирует его к атаке и одновременно — к ведению ее в сторону гнезда, т.е. к чисто половому поведению. В итоге каждый «зиг» — это зачаточное ведущее движение, а каж­дый «заг» — начало нападения. Таким образом, зигзагообразный танец — это сочетание двух незавершенных действий, обусловлен­ное одновременной активацией полового и агрессивного побу­ждений.

Несколько этих примеров показывают, что по крайней мере некоторые демонстрации состоят из движений, связанных с дру­гими поведенческими программами. Это либо сочетание элемен­тов, основанных на различных побуждениях, либо смещенная ак­тивность, выводимая из совершенно не относящейся к действую­щей потребности формы поведения. Хотя такой анализ проведен всего для нескольких видов, вполне вероятно, что у большинства сигнальных движений именно такой производный характер. По причинам, рассмотренным в гл. 8, они не всегда распознаются с первого взгляда; часто необходимы детальные сравнительные исследования.
^

Поведение реагента.


Обратившись теперь к поведению реагента, можно также об­наружить, что оно врожденное. Птенец серебристой чайки стре­мится клюнуть конец родительского клюва сразу же, без всякого научения. Выращенный в изоляции самец колюшки агрессивно ре­агирует на других самцов и ухаживает за самками, хотя у него не было никакой возможности этому научиться. Другими словами, речь идет не только о врожденной способности выполнять неко­торые двигательные программы, но и о восприимчивости к осо­бым запускающим и направляющим действия стимулам.



Рис. 48. Модели голов серебри­стой чайки с пятнами разного цвета на клюве (1—4) и без пятна (5). Полоски справа отражают частоту выпрашивающей реак­ции, вызванной соответству­ющей моделью.



Рис. 49. Модели головы серебри­стой чайки с клювами разного цвета. Красный клюв вызывает больше реакций, чем любой дру­гой, в том числе и желтый.

Способность реагировать на сигналы специально изучалась во многих случаях. Некоторые из результатов уже были описаны в предыдущих главах. Рассмотрим теперь более подробно выпра­шивающее поведение птенца серебристой чайки, поскольку в дан­ном случае точно известно, на какие стимулы он реагирует. Мо­жно стимулировать выпрашивание, предъявляя ему плоские кар­тонные макеты родительской головы (вкладка 6). На конце клюва у взрослой серебристой чайки находится красное пятно, четко вы­деляющееся на желтом окружающем фоне. Когда этого пятна на [80] макете нет, птенец реагирует гораздо слабее, чем в случае «норма­льного» макета с пятном (рис. 48). Если предъявлять их по очере­ди нескольким птенцам, среднее число реакций на макет без пятна оказывается в четыре раза меньше. Если это пятно не красное, стимулируется промежуточное число реакций. Оно зависит от степени контраста между цветом пятна и фона. Аналогичным образом, т. е. сравнивая реакции птенца на разные макеты, можно изучить влияние желтой фоновой окраски клюва. Удивительно, но от нее поведение птенцов почти не зависит, за исключением то­го, что на красный клюв они реагируют вдвое чаще, чем на любой другой (рис. 49). Клюв естественного желтого цвета вызывает не больше реакций, чем белый, черный, зеленый или синий. Окраска головы также не играет роли: можно было бы ожидать, что белая голова вызовет больше реакций, чем черная или зеленая, но это вовсе не так. Не существенна и форма головы; неважно даже, есть ли она вообще — был бы клюв. Однако птенцы прекрасно ви­дят голову родителя, поскольку случайно могут клюнуть в осно­вание клюва или даже в красное веко кормящей тики. Когда они голодны, для них существует только одно — родительский клюв с красным пятном. Кроме того, он должен быть тонким и длин­ным, направленным вниз, находиться как можно ближе к птенцу и пониже над землей. Вот и все стимулы; остальное для птенца не имеет значения. Поведение и окраска родителей прекрасно удов­летворяют этим требованиям, так сказать, полностью соответ­ствуя ожиданиям потомства. Взрослая чайка подходит к птенцу, предъявляет ему свой клюв в почти вертикальном положении вниз концом, на котором находится красное пятно. Это совпаде­ние признаков родителей и стимулов, на которые реагирует пте­нец, удивительно, если вспомнить, что он «не знает», как выгля­дит родитель или как он себя ведет.

У многих других изученных животных также наблюдалось, [81] что реагент, точно так же как и птенец чайки, отвечает всего на не­сколько стимулов, исходящих от агента. Уже говорилось, что агрессивность у зарянки вызывает в основном красная грудь соро­дича, а драка у колюшек возникает как реакция в первую очередь на красное брюхо другого самца. «Усы» самца золотого дятла значат для сородичей больше любого другого его признака и т. д. По-видимому, у таких цветов, форм, звуков, движений только од­на функция — вызывать соответствующую реакцию другой осо­би. Впервые мысль о том, что социальные реакции часто запу­скаются как будто специально приспособленными для этого сти­мулами, была четко сформулирована Лоренцем. Такие признаки он назвал релизерами2. Лоренц описывает свою концепцию релизеров следующим образом: «Средства, выработавшиеся для по­сылки ключевых стимулов, могут заключаться в морфологиче­ских признаках типа особого цветного узора или специфической структуры или в инстинктивном действии типа принятия особой позы, «танца» и т. п. В большинстве случаев они включают оба компонента, т. е. определенные инстинктивные действия служат для демонстрации узоров или структур, развившихся специально для этих целей. Все эти приспособления, используемые для запуска [82] заданной реакции, я назвал релизерами независимо от того, имеют они зрительную или звуковую природу, являются дей­ствием, структурой или цветом».

Данные, собранные на сегодняшний день специалистами, ра­ботающими в этой области, по-видимому, в целом подтверждают гипотезу Лоренца. Правда, лишь в нескольких случаях доказана ее полная состоятельность, и впереди еще много неясного, но в общем принцип релизеров представляется весьма полезным для понимания механизмов социального сотрудничества. В приводи­мом ниже обзоре таких стимулов они будут рассмотрены в зави­симости от сенсорной модальности без учета связанной с ними функции.
^

Обзор релизеров.


Звуки важны для групп с хорошо развитыми органами слуха. Уже говорилось, что самцы многих видов привлекают самок спе­цифическими громкими криками, которые если кажутся человеку приятными, получают название песен. Экспериментальных дан­ных в пользу воздействия песни как релизера мало, и в опытах следовало бы шире использовать множество имеющихся записей птичьих сигналов. Возможно, «блеяние» самца бекаса (рис. 50), треск самца козодоя и барабанная дробь самца дятла выполняют строго определенные функции, но экспериментально это не прове­рено.

Другая группа животных, в жизни которых важную роль играют крики и «песни»,— лягушки и жабы. Естественно, всем знакомо кваканье самцов травяной лягушки и обыкновенной жа­бы. В субтропиках и тропиках обитает гораздо больше шумных видов земноводных, причем у некоторых из них настолько мело­дичные голоса, что назвать их песней можно с гораздо меньшей натяжкой, чем звуки, издаваемые нашими лягушками. О точной функции этих песен и других криков амфибий известно пока мало. [83]



Рис. 50. «Блеющий» бекас звук создается вибрацией наружных перьев хвоста.

Хотя некоторые экспериментальные данные говорят о том, что стрекотание кобылок и сверчков выполняет в принципе ту же роль, что и птичье пение, значение звуков, издаваемых другими насекомыми, почти совсем не изучено. Ухаживающий самец ку­знечика издает серию различных «трелей»; они видоспецифичны и у каждого вида весьма устойчивы. Кроме того, звуковые сигна­лы свойственны цикадам, муравьям и некоторым другим группам насекомых, но их функции неясны.

Довольно распространены и химические сигналы, действую­щие на органы обоняния, но и в этом случае их функция понятна лишь в немногих случаях. Уже упоминалось, что самцов бабочек привлекает к самкам запах, а млекопитающие оставляют пахучие метки на границах своей территории. Запах бывает важен и при ухаживании как «соблазняющее» средство, стимулирующее взаи­модействие со стороны самки. Такова функция пахучих чешуек самца бабочки сатира. Они собраны узкой полосой на верхней стороне переднего крыла самца. Их щетковидная форма способ­ствует испарению секретов пахучих желез (рис. 51). Кульминация ухаживания самца, стоящего перед самкой,— его «поклон»: рас­правляя передние крылья, он захватывает между ними антенны самки. В результате терминальные органы обоняния, располо­женные на булавовидных расширениях ее антенн, приводятся в со­прикосновение с пахучими участками. Самцы с удаленными паху­чими чешуйками и с их основаниями, покрытыми шеллаком, до­биваются меньшего успеха при ухаживании, чем контрольные самцы с покрытыми шеллаком другими частями крыла.



Рис. 51. Две обычные и одна пахучая чешуйки самца сатира Семела.



Рис. 52. Спаривание виноград­ных улиток. Справа — «любовная стрела». [84]

В социальном сотрудничестве используются и осязательные стимулы. Когда самец колюшки приводит самку к гнезду, она входит в него и готовится метать икру. Однако последнее требует тактильной стимуляции со стороны самца, который «тормошит» партнершу.

Другой пример использования при ухаживании осязательных стимулов — спаривание виноградной улитки (Helix pomatia) (рис. 52). Поскольку эти моллюски — гермафродиты, оба пола ухажи­вают друг за другом с одинаковой интенсивностью. Церемония состоит из серии поз и движений, завершающейся совокуплением. Шимански сумел спровоцировать полный цикл ухаживания, ими­тируя стимулы, обычно исходящие от партнера, путем мягких ка­саний улитки кисточкой. Кульминацией такого «тактильного уха­живания» служит очень мощный стимул: в тело партнера вонзае­тся острое известковое образование — так называемая «любовная стрела», воздействие которой и вызывает собственно совокупле­ние.

Как уже говорилось, угрожающая демонстрация у многих рыб включает в себя тактильные стимулы особого рода, воздействую­щие на органы боковой линии.

Брачное поведение различных тритонов сопровождается се­рией сигналов зрительной, осязательной и химической природы. Самец обыкновенного тритона начинает ухаживание, распола­гаясь перед самкой с поднятым гребнем и повернувшись к ней бо­ком (рис. 53). Затем он совершает внезапный рывок, посылая на партнершу сильный поток воды, который часто отбрасывает ее в сторону. После этого самец располагается головой к самке, на­правляет хвост вперед параллельно туловищу и, волнообразно его изгибая, гонит на партнершу тихий поток воды, возможно переносящий химический стимулятор (рис. 54). Если та реагирует [85] на это, продвигаясь к самцу, он разворачивается и сначала ползет от нее, спустя некоторое время останавливается, ждет, когда она прикоснется к его хвосту, а после этого откладывает сперматофор, который самка втягивает в свою клоаку. И здесь требуются экспериментальные исследования для проверки очевидного пред­положения о том, что первое движение тритона — зрительная де­монстрация, второе посылает тактильные стимулы, а третье связано с химическими сигналами.



Рис. 53. Фаза зрительной демонстрации у обыкновенного тритона.



Рис. 54. Самец обыкновенного тритона направляет поток воды на самку.

Зрительные релизеры известны относительно хорошо, хотя и в их случаях еще требуется много уточнений. Приведенные выше примеры лишь показывают, что в качестве таких стимулов могут использоваться движение, форма и цвет. У некоторых видов ос­новную роль играет движение, например при различных демон­страциях, связанных с ухаживанием и угрозой у серебристой чай­ки. В других случаях главное — цвет; достаточно вспомнить о красном брюхе колюшки или красном пятне на нижней челюсти серебристой чайки. Обычно цвет и движение воздействуют вме­сте, и потом движение всегда удобно для демонстрации особых [86] структур, влияющих на реагента. Приспосабливается ли движе­ние к структуре или структура к движению, или они приспосабли­ваются друг к другу — проблема эволюционная. Я еще вернусь к ней в гл. 8.

Заключение.


Насколько удалось выяснить к настоящему времени, социаль­ное сотрудничество, по-видимому, зависит в основном от систе­мы релизеров. Тенденция особей подавать такие сигналы — врожденная, тенденция реагировать на них определенными дей­ствиями — также. Социальные релизеры, по-видимому, всегда хо­рошо заметны и относительно просты. Это важно, поскольку из других работ известно, что любые сигналы, «запускающие» вро­жденные формы поведения, всегда являются простыми «знаковы­ми стимулами». Следовательно, структуры и элементы поведе­ния, действующие как релизеры, сформировались как особого ро­да знаковые стимулы. Поскольку одна из функций релизеров — обеспечение репродуктивной изоляции, они видоспецифичны, т. е. отличаются от используемых другими видами. Таким свойством не всегда обладает отдельный релизер, но оно характерно для их последовательности, достигающей высокой специфичности в це­лом даже при невысокой специфичности каждого ее элемента.

Однако не вся коммуникация основана на релизерах; проблема несколько сложнее. Как уже говорилось, многие социальные жи­вотные реагируют на релизеры своего вида, только когда они ис­ходят от определенных особей, известных данному животному «лично». Значит, индивидуальные связи, установившиеся в про­цессе научения, приводят к тому, что особь реагирует только на сигналы, поступающие от одного или нескольких индивидов; это также реакция на «общевидовые» релизеры, но проявляющаяся лишь после ограничения внимания отдельными сородичами.

Ответ реагента иногда выражается в немедленном и простом движении. Однако часто природа реакции внутренняя. В таком случае сигнал изменяет состояние особи и подготавливает ее к бо­лее сложной и разнообразной деятельности.

Таким образом, можно видеть, что функционирование сооб­щества обеспечивается свойствами его членов. У каждого из них есть тенденция совершать сигнальные движения, запускающие «правильные» реакции у других особей; каждый член сообщества способен специфически воспринимать сигналы своего вида. В этом смысле сообщество определяется индивидами.

Социологи и философы иногда заявляют, что индивиды опре­деляются потребностями сообщества; на первый взгляд это мне­ние прямо противоположно высказанному выше. Дискуссии по данному вопросу привели к заключению, что в каком-то смысле [87] верны оба положения. Первое правомерно с «физиологической» точки зрения, а второе — с эволюционной. Когда индивиды ведут себя ненормально, сообщество, естественно, страдает, и в этом смысле ясно, что оно определяется составляющими его особями. Однако выживают только группы, образованные нормальными индивидами, поскольку только они способны должным образом размножаться. Значит, результат сотрудничества особей непре­рывно проверяется на уровне всей группы, которая, таким обра­зом, самим своим существованием определяет сохранение тех или иных свойств индивидов. Такое рассуждение можно применить и к особи с составляющими ее органами. Особь, естественно, определяется своими органами в том смысле, что неправильное функционирование одного из них угрожает жизни всего организ­ма. Однако результат взаимодействия органов, т.е. сама особь, существует как единое целое, и выживают только экземпляры с правильно функционирующими органами. Таким образом, успех всего организма в конечном итоге определяет свойства его составляющих. [88]
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11

Похожие:

Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconОп (Макроуровень [ социальное направление]; Микроуровень [ поведение]) →
Английский теоретик Розмальд Стюарт и аналитик Генри Минцберг разработали модель управления с учетом того, что менеджеры в действительности...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconЧеловеческая деятельность
Известно, что все живые существа взаимодействуют как с природой, так и с другими живыми существами. Но приспособленное поведение...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconАддиктивное (зависимое) поведение
Аддиктивное (зависимое) поведение – поведение, связанное с психологической или физической зависимостью от употребления какого-либо...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconКомпании, тестирующие продукцию на животных
Компания Gillette сейчас рассматривает возможность введения моратория(отказ тестирование на животных) на тесты на животных, хотя...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconКомпании, тестирующие продукцию на животных (по алфавиту ): 
Компания Gillette сейчас рассматривает возможность введения моратория(отказ тестирование на животных) на тесты на животных, хотя...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconГосударственные внебюджетные фонды
РФ, предназначенных для реализации конституционных прав граждан на пенсионное обеспечение, социальное страхования, социальное обеспечение...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconСуицидальное поведение (Демидович)
Аддиктивное поведение как форма девиантного поведении (Кульба)
Н. Тинберген. Социальное поведение животных icon-
Девиантное поведение как психолого- педагогическая проблема. Отклоняющееся поведение: критерии определение понятия
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconО дрессировке животных и людей предисловие
«отрицательное» – то, чего надо избегать, подобно рывку поводка или нахмуренным бровям – происходит именно во время поведения, на...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconI организация, поведение, организационное поведение
Управленческий контур, в рамках которого осуществляется такая трансформация, может быть представлен так, как показано на Рис. 1
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
userdocs.ru
Главная страница