Н. Тинберген. Социальное поведение животных


НазваниеН. Тинберген. Социальное поведение животных
страница9/11
Дата публикации21.06.2013
Размер1.66 Mb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Биология > Документы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11
^

Глава 8. Эволюционные аспекты социальной организации.

Сравнительный метод.


Документальных свидетельств истории социальной организации нет; ископаемые остатки дают мало информации о поведении жи­вотных в прошлом. Таким образом, изучать эту историю непос­редственно невозможно. Однако составить о ней определенное представление позволяет сравнение социальных организаций со­временных видов. С аналогичными целями сравнение широко используется морфологами, и, прежде чем перейти к социальному поведению, рассмотрим подходы, применяемые этими специали­стами.

Первый этап — выявление черт сходства и различия, а затем сортировка видов в соответствии с этими критериями, т. е. отнесе­ние похожих животных к одной группе (таксону), похожих групп — к одной более крупной группе (таксону высшего ранга) и т. д. Сходство считается при этом доказательством родства. Од­нако при его выявлении встречается такая трудность: оно может быть чисто поверхностным, как бы «имитирующим» родственные связи. Например, на первый взгляд киты очень похожи на рыб, однако при более пристальном анализе оказывается, что общая у них только обтекаемая торпедообразная форма тела, сразу же бросающаяся в глаза, но вовсе не относящаяся к важнейшим при­знакам организмов. Во многих других отношениях — по строе­нию скелета, кожи, носовой полости, особенностям размножения и т.д. — различия весьма велики, причем этими чертами киты го­раздо сильнее напоминают типичных млекопитающих и по боль­шинству признаков могут быть отнесены именно к этой группе. Палеонтология подтверждает такой вывод.

Киты похожи на рыб, поскольку приспособились к той же, что и они, среде, потребовавшей развития сходной обтекаемой фор­мы тела. Такие, почти одинаковые адаптации наблюдаются у многих животных; это называется конвергенцией. Ее можно проследить в любых проявлениях жизнедеятельности, как в «структуре», так и в «функции» (которые, естественно, представ­ляют собой два аспекта единого целого — функционирующей структуры). Конвергенция может проявляться на уровне общей формы тела, например, у китов и рыб, у летучих мышей и птиц, у чаек и альбатросов. Она заметна и в случае отдельных органов; [116] примеры — приспособленные к рытью конечности кротов и насе­комых медведок, осязательные рецепторы насекомых и млекопи­тающих и т. д. При установлении родства конвергенцию не учи­тывают; принимается во внимание только «истинное» сходство, гак называемая гомология.

При сравнении животных одной группы заметен свойственный всем им общий план строения. Виды или группы видов, во многих отношениях отличающиеся от него, считаются далеко отклонив­шимися от предков данной эволюционной линии, а больше всего ему соответствующие — наиболее близкими к ним. Так, киты и летучие мыши сильно специализированы в связи с адаптацией к особой среде обитания, но со многих других точек зрения и те и другие относятся к типичным млекопитающим.

Различные виды одной таксономической группы или отдельные группы в составе таксона более высокого ранга могут эволюцио­нировать в одном направлении, но с разной скоростью. Это часто позволяет определить эволюционные тенденции путем располо­жения видов в ряд от наиболее к наименее специализированным через промежуточные формы. Такой подход связан со множе­ством трудностей; всегда следует помнить, что внутри группы ре­дко можно считать какое-то животное в целом более или менее специализированным, чем другое; в некоторых отношениях спе­циализация может быть сильнее, в других — слабее.
^

Сравнение социальных систем.


Большое преимущество при сравнительном изучении поведе­ния дает то, что нам уже известна в общих чертах естественная си­стема филогенетического родства, т. е. здесь наше положение го­раздо предпочтительнее, чем у морфологов лет триста назад. Если обнаружится, например, что социальная организация, лежа­щая в основе брачного поведения у каракатицы, очень сходна с известной для рыб, мы ни на секунду не признаем это доказате­льством родства между ними, поскольку морфологические иссле­дования уже давно позволили отнести рыб и каракатиц к совер­шенно различным типам животных. Некоторые черты их морфо­логического сходства типа наличия «плавников» или глаз — конвергентные признаки, как и особенности брачного поведения.

С другой стороны, сравнивая брачное поведение близкород­ственных видов, вполне можно предположить, что его схемы у них гомологичны. Так, в ходе зигзагообразного танца самец трехиглой колюшки сначала ведет самку, а затем нападает на нее, в случае десятииглой колюшки — сначала атакует, затем ведет, а у пятнадцатииглой колюшки (Spinachia vulgaris) — просто атакует и никуда не ведет, пока она сама не проявит инициативу. Сразу же напрашивается вывод о трех формах единого в своей основе поведения. [117] Если же брачные церемонии близкородственных видов си­льно различаются, можно попытаться обнаружить общий предковый тип, от которого они эволюционировали.

Поведение редко систематически изучали с этой точки зрения. Однако именно социальные взаимоотношения дают исследовате­лю уникальную возможность проследить ход эволюции, посколь­ку в связи с потребностью в репродуктивной изоляции тенденция к разнообразию здесь обычно проявляется в первую очередь. Другими словами, социальная организация родственных видов дивергировала очень быстро, а значит, даже близкие формы (ко­торые легче всего сравнивать, поскольку гомологии очевидны) должны заметно различаться своим поведением.

Как и в случае морфологии, сравнение можно проводить на любом уровне: сообщества в целом, брачного поведения или от­дельного релизера. В любом случае должно хватить данных для того, чтобы прийти к четким эволюционным выводам.

Сравнивая социальные организации различных пчел, нетрудно обратить внимание на преобладание одиночных видов и исключи­тельность медоносной пчелы (и двух близкородственных ей таксонов), живущей в сложно устроенных «государства», основан­ных на сотрудничестве тысяч особей. Следовательно, логично до­пустить, что исходно пчелы были одиночными. Как указывалось в гл. 7, у некоторых родственных пчелам насекомых существует определенный уровень социальности, т.е. они занимают проме­жуточное в этом смысле положение. Сравнивая одиночные, сред­не- и высокосоциальные таксоны, можно видеть, что социальная организация развивалась из семьи, включающей самку и ее по­томство, причем сначала возникла ассоциация между ними, а за­тем появилось разделение труда особей с постепенным усложне­нием сотрудничества.

Исследовать этот вопрос на муравьях труднее, потому что сре­ди них нет одиночных видов, как и у термитов. Сравнение мура­вьев и термитов четко демонстрирует конвергенцию между этими отдаленными группами. Социальная организация термитов во­зникла иным путем, чем у муравьев или пчел, поскольку у этих «общественных тараканов» во всех кастах представлены самцы, а государство возникло из семьи, включающей самца, самку и их потомство. Хорошо известно, что параллели между муравьями и термитами можно провести по многим признакам; например, и у тех и у других выделяется каста «солдат».

Переходя теперь от социальной организации в целом к ее дета­лям, можно опять же видеть гомологии и конвергенцию. Они осо­бенно бросаются в глаза в случае брачного поведения. У групп с хорошо развитым зрением часто наблюдается половой димор­физм: самцы броско окрашены или выполняют особые демон­страционные церемонии. Это свойственно, например, манящим [118] крабам (рис. 66), колюшкам, бойцовым рыбкам



Рис. 64. Рабочий муравей (слева) и солдат.



Рис. 65. Рабочий термит (слева) и солдат.



Рис. 66. Самец манящего краба во время демонстрации.

(Betta splendens), ящерицам и многим птицам. Все они используют свою яркую окраску, чтобы угрожать другим самцам, причем их потенциаль­но противоречивое поведение (либо драка, либо ухаживание за другими особями своего вида) направляется в чисто половое ру­сло особыми реакциями самки. Некоторые самцы преимуще­ственно агрессивны (например, бойцовые рыбки или голуби), у других преобладают половые тенденции, и их провоцируют на драку специальные релизеры соперников. Это свойственно, на­пример, каракатице и мускусной утке. У некоторых птиц существует [119] любопытная «токовая» система, при которой множество ярко окрашенных самцов собираются на общую площадку для брачных демонстраций (ток), посещаемую самками только для совокупления. Она развивалась независимо у турухтана (Philomachus pugnax) и тетерева (Lyrurus tetrix). У обоих этих видов сам­цы не присоединяются к самкам, чтобы помочь им в выполнении родительских обязанностей; «личных» связей у этих птиц не во­зникает вообще.

Внутри одного рода часто можно проследить гомологии. На первый взгляд поведение при образовании пар у серебристой и обыкновенной чаек выглядит совершенно различно. В первом случае партнеры находят друг друга в «клубах», т. е. в местах ско­пления многих особей, во втором — на так называемых «предтерриториях». Одинокий самец обыкновенной чайки очень агрессив­но реагирует на любого сородича независимо от его пола, а у се­ребристой чайки он, нападая на других самцов, вполне терпим к самкам. Обыкновенная чайка использует воздушную демон­страцию, серебристая — нет. Только что образовавшаяся пара обыкновенной чайки улетает с места «знакомства» выбирать гнез­довой участок, а серебристые чайки удаляются от клуба пешком и часто вьют гнездо недалеко от него. В некоторых деталях пове­дения также заметны существенные различия; угрожающая поза неодинакова: у серебристой чайки она «вертикальная», а у обы­кновенной — «впередсмотрящая». Различны и умиротворяющие действия: у серебристой чайки — особая «поза подчинения», а у обыкновенной — «отмашка головой».

Однако более пристальный анализ способа образования пар у обоих видов говори!, что общая схема здесь одинакова: самки приближаются к самцам и умиротворяют их, принимая позу, про­тивоположную угрожающей, после чего партнеры вместе выби­рают гнездовую территорию. Различия связаны с двумя обстояте­льствами: во-первых, обыкновенная чайка как меньшая по разме­ру больше времени проводит в полете, поэтому у нее сформирова­лись воздушные демонстрации, отсутствующие у более крупной серебристой чайки, иная угрожающая поза («вертикальная» ориентирована на противника, находящегося на земле, а «впе­ред смотрящая» — на чужака, который может и подойти, и подле­теть), она по-особому отправляется на поиски гнездового участка. Во-вторых, угрожающая поза у обыкновенной чайки подкрепляе­тся коричневой окраской ее «лица», которая обусловливает и «от­машку головой» в качестве умиротворяющей церемонии.

Наши знания о таких вещах еще очень фрагментарны и совер­шенно недостаточны для реконструкции эволюционных процес­сов, приведших к появлению различных типов поведения. [120]
^

Сравнение релизеров.


Несколько больше известно об отдельных сигналах, регули­рующих поведение. Здесь опять же нетрудно обнаружить гомоло­гии и конвергенцию. «Смещенная» чистка перьев у ухаживающего за самкой самца утки, хотя и неодинакова у разных видов, остае­тся явно «одним и тем же» во всех случаях. Пение птиц, специфи­ческое у каждого вида из-за необходимости в репродуктивной изоляции, гомологично у всей группы певчих, как и используемый для этого орган — нижняя гортань. Примеры конвергенции — это, в частности, фронтальная демонстрация у рыб, поднимающих жа­берные крышки, и раздувание в ярко окрашенный веер или ворот­ник шейных перьев у самцов турухтана и домашнего петуха.

Сравнение гомологичных релизеров привело к интересным выводам об их происхождении и эволюции.

До сих пор выделено два источника сигнальных движений. Один из них — это движение намерения, или интенционное. Когда утка или гусь собираются взлететь, их мотивация формируется постепенно. Когда она очень слабая, можно видеть интенционные движения. Оперение прижимается к телу, после чего голова неод­нократно подергивается; это — самая низкая по интенсивности го­товность к взлету. При усилении мотивации подергивания голо­вой усиливаются и в движение могут прийти другие части тела: крылья приподнимаются, а тело иногда немного наклоняется впе­ред. Такие слабовыраженные формы интенционного движения действуют на сородичей как релизеры.

В других случаях животное может совершать интенционные движения даже при довольно сильной мотивации. Вертикальная угрожающая поза серебристой чайки, несомненно, указывает на достаточно выраженную тенденцию к нападению, однако перера­сти в настоящую атаку ей нелегко, так как этому противодей­ствует одновременная тенденция к бегству или отступлению. Та­кие подавленные интенционные движения действуют как сигналы и во многих других случаях.

Второй источник релизеров — смещенная активность. Ее при­меры — дерганье травы серебристой чайкой, угрожающее рытье песка трехиглой колюшкой или указывание ею же входа в гнездо (смещенное «обмахивание» икры). Все эти действия играют роль сигналов, запускающих определенные реакции у противника или полового партнера.

Каким образом другие особи начали «понимать» такие движе­ния, проследить трудно. Эта проблема связана с происхождением реактивности на сигнал, а не самого сигнального движения. Что касается интенционных движений, вопрос ставится в сущности о происхождении реакции животного на любой внешний стимул. Почему черный дрозд реагирует на земляного червя или на [121] ястреба-перепелятника — не меньшая загадка, чем причина его реакции на интенционное движение другого черного дрозда, служащее предупреждением об опасности.

Почему серебристая чайка «понимает» агрессивную природу смещенного сбора гнездового материала (дерганья травы) и не ре­агирует на него, сама занимаясь строительством гнезда,— вопрос иного порядка. По-моему, причин для интерпретации такого по­ведения как агрессивного две. Во-первых, оно чередуется с настоя­щими агрессивными действиями. Во-вторых, как уже говорилось, это дерганье отличается от обычного сбора гнездового материа­ла: чайка клюет траву «яростно» и тянет ее изо всех сил. Такие де­тали характерны для драки; птица угрожает растениям, как будто это ее противник.

Когда сформировалась реакция на сигнальное движение дру­гого индивида, дальнейшее развитие его знаковой функции зави­сит как от агента, так и от реагента. У обоих животных начинае­тся новый адаптивный эволюционный процесс. Сравнение позво­ляет выявить несколько его аспектов. Смещенное охорашивание, т. е. сигнальное движение, составляющее часть ухаживания у мно­гих самцов уток, у каждого из их видов несколько отличается от обычной чистки перьев, причем в некоторых случаях разница на­столько велика, что природу смещенного движения понять труд­но. Лоренц привел детальные описания и иллюстрации, основан­ные на киносъемке смещенного охорашивания у многих видов (рис. 67). Относительно примитивна его форма у кряквы. Самец просто прячет клюв под крыло почти так же, как при обычной чистке перьев, но смещенное движение более стереотипно. У ман­даринки оно весьма специализировано: самец ловко дотрагивае­тся до опахала одного из маховых перьев второго порядка, кото­рое отличается от обычных перьев темно-зеленого цвета. Его опа­хало преобразовано в огромную флагоподобную структуру, а окраска ярко-оранжевая. У чирка-трескунка это движение опять же иное. Он дотрагивается не до внутренней, а до наружной сто­роны крыла как раз в том месте, где на нем находятся яркие серо­вато-голубые кроющие перья. Таким образом, и у него, и у манда­ринки развилась бросающаяся в глаза структура, и движение при­влекает внимание именно к ней. Эволюция привела к тому, что оно стало более заметным и стереотипным, превратилось, так сказать, в «ритуал». Одновременно произошла дивергенция этих движений у разных таксонов, повысилась их видоспецифичность. Эволюционный процесс, «ухватывающий» сигналы и делающий их более заметными и видоспецифичными, называется ритуализацией.

Все накопленные до сих пор данные приводят к выводу, что сигнальные движения первоначально не обладали знаковой функ­цией. В каком-то смысле это были «побочные продукты» нервной [122] организации. После появления знаковой функции начался новый тип адаптивной эволюции, ритуализация, приведшая к одновре­менному изменению самого движения и связанной с ним морфо­логической структуры.



Рис. 67. Смещенная чистка перь­ев ухаживающими утиными: 1 — пеганка; 2 — чирок-трескунок; 3 — мандаринка; 4— кряква.

Ритуализация адаптивна с двух точек зрения. Ритуализованные релизеры всегда хорошо заметны и просты. Это — адаптация к ограниченной реактивности врожденного поведения. Каждая врожденная реакция требует для своего запуска специфических стимулов; их изучение показало, что они всегда относительно просты и броски. Ритуализация обычно ведет к специализации релизера на предъявлении таких «знаковых стимулов», т. е. релизе­ры в определенном смысле их «материализуют». Во-вторых, ритуализация направлена на то, чтобы каждый данный релизер от­личался от любого другого как у этого, так и у другого таксона. В результате облегчается социальное сотрудничество сородичей и снижается вероятность реакции на другой вид. [123]

В случае интенционных движений и смещенной активности ритуализация, по-видимому, развивается одинаково. В обоих слу­чаях главный упор может делаться как на движение, так и на структуру. Одно из самых обычных изменений движения — его «схематизация», подразумевающая подчеркивание одних компо­нентов и ослабление других. Это можно наблюдать, например, на некоторых ухаживающих действиях у уток. Так, «укорачивание» тела первоначально означало подъем головы и хвоста. У чирка-трескунка движение головы назад усилилось, а хвоста вверх — полностью исчезло. У чилийского чирка главный акцент сделан на движение груди, а хвост опять же не поднимается. У шилохво­сти задействованы и голова, и хвост; движение последнего под­черкивается ярко окрашенным треугольником у его основания и вытянутой формой.

Физиологически эти и другие аспекты ритуализации можно истолковать как количественные изменения с пороговыми значе­ниями для различных составных частей движения. Более глубокое обсуждение этих проблем увело бы нас за рамки выбранной тема­тики. Однако мне хотелось бы отметить, что изучение эволюции релизеров очень важно для понимания происхождения и развития «новых» элементов поведения в целом, поскольку ритуализация интенционных движений или смещенных действий ведет как раз к этому. Углубляться в данную проблему мы также не будем.

Заключение.


Изучение происхождения и эволюции релизеров, в частности используемых при ухаживании и угрозе, не оставляет сомнений в том, что первоначально они были случайными «побочными про­дуктами», разрядкой нервного возбуждения в форме интенцион­ных движений или смещенной активности. В большинстве случаев такие формы разрядки возникают, когда нормальные ее способы подавляются одновременной активацией противоположных по направленности побуждений. Это справедливо для всех «подав­ленных интенционных движений», всех угрожающих смещенных действий и, возможно, для многих форм смещенной активности при ухаживании. По-видимому, такой вывод позволяет понять, почему «демонстрации» так широко распространены именно при ухаживании и угрозе. В первом случае, если половое влечение и остается главным компонентом мотивации, все же одновремен­но проявляются агрессивность и тенденция к избеганию. При угрозе в конфликт между собой вступают два последних побужде­ния. Уже говорилось, что как агрессивность, так и половое влече­ние необходимы для сохранения вида. Поскольку врожденное по­ведение складывается из реакций на простые знаковые стимулы, а самка, будучи представителем того же вида, что и самец, [124] помимо стимулов, вызывающих у него половую реакцию, не может не посылать сигналов, провоцирующих агрессивность, при прибли­жении ее к партнеру у того всегда активируются и враждебность, и сексуальность. Если бы агрессивность была слабее, он мог бы реагировать на самку только как на полового партнера, но за счет снижения эффективности драк с другими самцами. Если усилить половое влечение, оно бы преодолело не только враждебность к самке, но и прочие побуждения, включая страх перед хищником. Если бы слабее проявлялась тенденция к избеганию, это оказа­лось бы полезным при внутривидовых столкновениях, но повыси­ло бы уязвимость при встрече с хищником. Таким образом, в каж­дом животном одни побуждения точно уравновешивают другие. Угрожающее поведение и ухаживание — неизбежные последствия такого равновесия; ритуализация делает их максимально приспо­собленными к условиям существования вида. [125]
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11

Похожие:

Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconОп (Макроуровень [ социальное направление]; Микроуровень [ поведение]) →
Английский теоретик Розмальд Стюарт и аналитик Генри Минцберг разработали модель управления с учетом того, что менеджеры в действительности...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconЧеловеческая деятельность
Известно, что все живые существа взаимодействуют как с природой, так и с другими живыми существами. Но приспособленное поведение...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconАддиктивное (зависимое) поведение
Аддиктивное (зависимое) поведение – поведение, связанное с психологической или физической зависимостью от употребления какого-либо...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconКомпании, тестирующие продукцию на животных
Компания Gillette сейчас рассматривает возможность введения моратория(отказ тестирование на животных) на тесты на животных, хотя...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconКомпании, тестирующие продукцию на животных (по алфавиту ): 
Компания Gillette сейчас рассматривает возможность введения моратория(отказ тестирование на животных) на тесты на животных, хотя...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconГосударственные внебюджетные фонды
РФ, предназначенных для реализации конституционных прав граждан на пенсионное обеспечение, социальное страхования, социальное обеспечение...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconСуицидальное поведение (Демидович)
Аддиктивное поведение как форма девиантного поведении (Кульба)
Н. Тинберген. Социальное поведение животных icon-
Девиантное поведение как психолого- педагогическая проблема. Отклоняющееся поведение: критерии определение понятия
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconО дрессировке животных и людей предисловие
«отрицательное» – то, чего надо избегать, подобно рывку поводка или нахмуренным бровям – происходит именно во время поведения, на...
Н. Тинберген. Социальное поведение животных iconI организация, поведение, организационное поведение
Управленческий контур, в рамках которого осуществляется такая трансформация, может быть представлен так, как показано на Рис. 1
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
userdocs.ru
Главная страница