Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей


Скачать 461.51 Kb.
НазваниеОсновные понятия общей физиологии возбудимых тканей
страница1/4
Дата публикации12.07.2013
Размер461.51 Kb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Физика > Документы
  1   2   3   4


  1. Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей.

Одним мз центральных понятий общей физиологии клетки явля­ется понятие мембранного потенциала. Мембранным потенциалом называется величина электрического потенциала (заряда) внутрен­ней стороны меточной мембраны. Эта величина может быть измере­на при помощи микроэлектрода, введенного внутрь клетки (рис.1). В состоянии покоя плазматические мембраны всех клеток организма человека поляризованы - снаружи заряжены положительно, а внутри - отрицательно. Поэтому, мембранный потенциал покоя (ш просто потенциал покоя) является отрицательной величиной, составляющей в различных клетках от -18 до -10© мВ.

Рис. 1. Зтктрой, введенный в клетку (микрофотография).

f-

При действии на клетку внешних раздражителей (например, электрического’ тока, света, химических веществ) величина мембран­ного потенциала меняется. Сдвиг мембранного потенциала в сторону отрицательных величин от уровня потенциала покоя (т.е. увеличение отрицательного заряда внутри клетки) называется пшерполярязаци- £Ш, £ в сторону положительных величин - деполяризацией (рис. 2). Восстановление исходного потенциала покоя называется реполяриза- тей.

В зависимости от особенностей развития, различают два основ­ных вида изменений мембранного потенциала: местные потенциалы и потенциалы действия.
Рис. 2. Деполяриза­ция ш гиперполяризация.


Ж1 (мВ)


Обозначения:

МП - мембранный потенци­ал; ПП - потенциал покоя.

Местные потемщты (градуальные) возникают, например, в зрительных, слуховых и других рецепторах в ответ на действие раз­дражителей. Местные потенциалы могут проявляется как де- так а 'гйперполярйзащгей, ко всегда характеризуются рядом общих свойств. Амплитуда местного потенциала зависит от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем больше амплитуда ответа (причем местные потенциалы возникают в ответ на действие раздражителей даже ми­нимально возможной силы: например, один квант света, одна молеку­ла вещества). Указанное свойство называется градутьностыо (от лат. gradatio - постепенное возвышение). В процессе развития местного потенциала клетка сохраняет способность реагировать на раздражите­ли Поэтому, при повторном действии раздражителя во время развития местного потенциала, амплитуда последнего увеличивается, т.е. про­исходит суммщия ответов клетки. Само название местных потенциа­лов связано с тем, что их амплитуда максимальна в точке действия раздражителя на мембрану, и уменьшается по мере удаления от этой точки (затухающее распространение),

3 некоторых, .клетках (например, в нейронах) в ответ нз действие раздражителя может возникать потенциал действия - импульсное колебание .мембранного потенциала, основным элементом которого является относительно быстрая, «взрывная» депощтацт. Дотев- циалы действия всех видов клеток имеют общие свойства, противопо­ложные свойствам местных потенциалов (табл.1). Так,, потенциалы действия подчиняются закону "все или ничего”. Если сила раздражите­ля меньше определенной пороговой силы, потенциал действия не возникает. Если же сила раздражителя больше или равна пороговой, развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от
силы раздражителя. Во время развития потенциала действия клетка полностью или частично теряет способность реагировать на внешние раздражители. Поэтому потенциал действия не способен к суммации, В отличие от местных потенциалов, потенциал действия распростра­няется по мембране без затухания, полностью воспроизводясь в каж­дой точке.


Таблица 1. Сравнительная характеристика местных потенциа­лов и потенциалов действия,

I Свойство

L

Местный

потенциал

Потенциал

действия

| 1. Зависимость ам-плшуды по- S тенциала от силы раздражителя

Градуальность

Все или ничего

2. Способность клетки реагиро­вать на раздражитель во время развития потенциала

Сохраняется

Снижается или

полностью

исчезает

3. Способность к суммации

Есть

-

Нет

| 4, Распространение по мембране

С затуханием

Без затухания






Изменение свойств плазматической мембраны клетки, приводя­щее к развитию потенциала действия, называется возбуждением, а способность клетки генерировать потенциал действия,

называется возбудимостью.

Приведенные определений понятий "возбуждение" и. "возбудимость" приняты в электрофизиологии и биофизике и существенно облегчают изло­жение многих вопросов физиология возбудимых тканей. В более широком, общебиологическом смысле под возбуждением понимают переход клетки в состояние специфической (т.е. характерней для данной клетки) активности любого вида, будь те генерация нервного импульса, местного потенциала, мышечное сокращение, секреция и т.п..

Количественной мерой возбудимости является пороговая сила раздражителя (или просто порог) - минимальная сила раздражителя, "которая вызывает развитие потенциала действия. Раздражители меньшей силы (подпороговые) возбуждения не вызывают. Очевидно, что чем меньше порог, тем выше возбудимость.

^ Возбудимыми тканями называют те ткани, клетки которых обладают возбудимостью. К таким тканям относят прежде всего нервную ткань, а также мышечную (гладкую, сердечную, скелетную) и,

иногда, "железистую" (под этим термином погашают некоторые ви­ды эпителиальных тканей желез внутренней и внешней секреции).

Основные механизмы развития потенциала покоя и потенциала

действия, изменений возбудимости, проведения возбуждения и т.д. являются общими дчя всех возбудмых тканей. Однако, детали пере­численных процессов могут различаться в разных типах клеток. Дея' определенности, дальнейшее изложение общих вопросов ведется на примере двигательных нейронов центральной нервной системы, а особенности других возбудимых клеток рассматриваются отдельно.

  1. ^ Основные положения мембранной теории лроисхожденш биопотенциалов.

В основе формирования потенциала покоя, потенциала действия и других изменений мембранного потенциала лежат электрохимиче­ские процессы, протекающие в плазматической мембране клеток. Основные положения мембранной теории происхождения биопотен­циалов можно представить следующими пунктами (см. рис, 3).

^ Мембранный потенциал |

\ Ионные тою 1

• Проницаемость ! ^Электрохимические мембраны | j градаешм

| Итные канвяга \ \ Ионные тсзш

Рис. 3, Основные факторы, участвующие в формировании мембранного потенциала.

  1. Проницаемость мембраны для ионов обеспечивается мем­бранными белками-переносчиками (билипидный слой плазматической мембраны является электроизолятором и, в силу своей гидрофобно- ети, практически не пропускает заряженные частицы).

Основным механизмом переноса ионов сквозь мембрану является ах пассивный транспорт (облегченная диффузия) через специфиче­ских белки-переносчики - ионные каналы. Большинство каналов ионо~ селективны, т.е. преимущественно пропускают какой-либо один вид ионов, различая их по размерам и заряду (например, существуют на­триевые. калиевые, кальциевые, хлорные и другие каналы). Прони­цаемость ионных каналов может меняться под влиянием различных факторов. В связи с этим различают: I) потенциалзависимые канат (их проницаемость определяется величиной мембранного потенциа­ла); 2) хемозатсимые каналы, чувствительные к действию химиче­ских веществ. Каналы последнего типа связаны с мембранными ре­цепторами - белковыми комплексами, взаимодействующими со стро­го определенными веществами (например, гормонами).

Набор ионных каналов и их проницаемость в данный момент времени определяют ианоселективностъ мембраны ее способность избирательно пропускать те или другие ионы. Например, в состоянии покоя мембрана наиболее проницаема для ионов К'I', а при возбужде­нии - для ионов Na+.

  1. Электрохимический градиент для данного иона определяет направление движения: этого иона и складывается из двух компонен­тов: 1) мембранного потенциала (например; отрицательный внутри­клеточный заряд препятствует выходу КГ, ко способствует входу Na+); 2) градиента (разности) концентрации ионов, которые "стремятся" к выравниванию (например, концентрация ионов К7 больше внутри клетки, что способствует его выходу, концентрация ионов Na4 выше снаружи клетки, что усиливает входящий натриевый ток).

КондентрационБые градиента создаются в результате работы ионных насосов (АТФ-аз) ■ особого типа мембранных белков* переносчиков, которые осуществляют активный транспорт конов за счет энергии гидролиза АТФ. Основную роль в деятельности возбу­димых тканей играет K/Na-Hacoc, переносящий ионы Na+ наружу клетки, а ионы К’ - внутрь. Основные концентрационные градиенты, существующие в возбудимых клетках представлены на рис.. 4.







Рас. 4. Концентрационные градиенты в клетке (обозначения: стрелки - направление градиентов; А" - внутриклеточные анионы (фосфаты, белки j.

  1. Потенциал покоя

Для возникновения мембранного потенциала покоя требуются следующие условия.

  1. -Наличие градиента концентрации ионов К*, создаваемого ЕЖа-насосом: концентрация калия внутри клетка больше чем снару­жи. Поэтому, ясны К'1' стремятся выйти из клетки.

  2. В покое проницаемость мембраны для ионов К* значительно выше, чем для других ионов. Поэтому, основным ионным током участвующим в формировании потенциала покоя является выхо­дящий ток ионов калия.

Представим себе деполяризованную клетку (мембранный потен­циал равен нулю) и рассмотрим, как при выполнении перечисленных условий в ней возникает и поддерживается потенциал покоя (рис. 5)._







Рис. S. Механизм формирования потенциала покоя.

Черная стрелка - величина концентрационного градиента калия; серая стрелка - мембранный потенциал; белая стрелка - калиевый ток. Остальные объяснения в тексте.

Роль ионов калия. Положительно заряженные ионы К’' по гра­диенту концентрации выходят из клетки, что приводит к- появлению внутри клетки отрицательного заряда, т.е. к возникновению мембран­ного потенциала (рис, 5а). Носителями внутриклеточного отрицатель­ного заряда являются, в основном, фосфатные и белковые анионы. которые не могут пройти через мембрану и "выстраиваются” вдоль ее внутренней поверхности. Эти анионы электростатически удерживают вдоль наружной поверхности мембраны внеклеточные катионы (Na К4 идоЛГ

По мере выхода ионов КГ отрицательный заряд внутри клетка (т.е. мембранный потенциал) увеличивается, что затрудняет дальней­ший выход К+ (рис. 56). Градиент концентрации К+ при этом практи­чески не меняется, т.к. в создании мембранного потенциала участвуют очень малые количества ионов. Когда мембранный потенциал дости­гает определенной величины, сива электростатического притяжения, препятствующая выходу калия, уравновешивает "силу" концентраци­онного градиента, "выталкивающую" ионы К- из клетки. В результате, трансмембранный ток КГ прекращается (рис. 5в).

Величина мембранного потенциал, необходимая для того, чтобы остановить ионы калия, выходящие из клетки по градиенту концен­трации, называется равновесным калиевым потенциалом и составляет в двигательных нейронах -90 мВ. ^

Роль иовов натрия. Реально измеренная величина потенциала покоя нейрона составлю, г около -70 м3, что отличается от равновес­ного калиевого потенциала. Это несоответствие объясняется тем, что в формировании потенциала покоя, кроме ионов КГ, участвуют ионы $&t, проницаемость для: которых хоть и мала, но отлична от нуля. По электрохимическому градиенту (отрицательный заряд и низкая' кон­центрация ионов натрия в клетке) натрий входа- в клетку, вызывая ее деполяризацию. При этом мембранный потенциал отклоняется от равновесного калиевого потенциала, что вызывает выход калия из клетки. При потенциале покоя между входящим (деполяризующим) током Na+ и выходящим навстречу (поляризующим) током КГ возни­кает динамическое равновесие. При этом слабые токи натрия и калия сохраняются, что с течением времени, могло бы привести к снижению концентрационных градиентов (внутри клетки стало бы больше на­трия в меньше калия). На самом деле, этого не происходит благодаря К/На-насосам, которые постоянно действуют даже в покое и активно поддерживают ионные градиенты.

Роль КЛЧа-иасосов. КЖа-насосы участвуют в формировании и поддержании потенциала покоя двояко: I) поддерживают концентра­ционный градиент калия, что обеспечивает пассивный выходящий калиевый ток; 2) непосредственно создают активный насосный ток. Происхождение насосного тока связано с неэквивалентным (электрогетым) обменом ионов: на каждые 2 иона К*, введенных в клетку, из нее выводится 3 иова Na . В результате возникает выходя­щий из клетки ток положительных зарядов, который увеличивает от­рицательный внутриклеточный заряд. Часть мембранного потенциала, создаваемая насосным током, в нейронах не превышает 5 мВ, но в некоторых клетках сердца может составлять 20 мВ и более. K/Na- насос активируется при повышении концентрации ионов натрия внут­ри клетки и ионов калия снаружи.

Таким образом, в Формирована-! мембранного потенциала покоя клеток участвуют три искных тока: 1) поляризующий ток калия. 2) деполяризующий ток натрия; 3) поляризующий насосный ток. Изме­нений силы этих токов приводят к соответствующим сдвигам мем­бранного потенциала.. Рассмотрим некоторые практически важные случаи.

  1. Увеличение внеклеточного концентрации ионов К' (например, при внутривенном введении больших количеств КС1) приводит к сни­жению концентрационного градиента этих ионов. Выходящий ток калия при этом уменьшается и возникает деполяризация. Соответст­венно, уменьшение внеклеточной концентрации калия (например, при действии некоторых мочегонных) приводит к гиперполяризацш.

  2. Снижение ппопииаемости мембуаны для ионов К' (например, при блокаде калиевых каналов тетраэтиламмонием) уменьшает калие­вый ток и приводит к деполяризации. Повышение калиевой прони­цаемости (например, при действии ацетилхолина на сердце) вызывает гаперполяризацию.

  1. .Повышение проницаемости для ионов Na ^приводит к усиле­нию входящих токов этих ионов и к деполяризации (этот механизм является ведущим в формировании потенциала действия). При сниже­нии проницаемости мембраны возникает гиперпсшяризация (за счет не компенсируемого выхода калия).

  2. Повышение проницаемости для ионов СГ оказывает особое действие на мембрану. В большинстве возбудимых клеток, пои потен- циале покоя ионы хлора находятся в равновесии: градиент концентра-

"толкает1 их в клетку (внутри клетки ионов хлора меньше чем снаружи), но войти в нее ионы хлора не могут из-за отрицательного

(ho ^ о <^2 о ггу1 J o'Н Pj'brtt ^ \1

IЛПг~п с.1—го QT7) Д'УтО'г? cj n a. сНо CV~v\
внутриклеточного заряд. При уменьшении этого заряда (т.е. .при депо­ляризации) анионы С Г начинают входить в клетку, возвращая мсм-.

бранный потенциал к уровню покоя (рис. 6). Наоборот, гиперполяри­зация усиливает выход ионов СГ из клетки, что опять-таки приводит к возвращению мембранного потенциала к исходному уровню. Таким образом, ток ионов хлора стабилизирует мембрану, препятствуя лю­бым сдвигам потенциала покоя. Усиление этого тока лежит в основе торможения активности нейронов~Ьря действий веществ, повТш75Кгг щих проницаемость хемозависимых 'хлорных каналов (например, гам- ма-аминомаслянной кислоты).

Ш(мВ) Рис. б. Стабилизи-

рующее влияние ионов хлора на величину мем­бранного потенциала.

Объяснения в тексте.


  1   2   3   4

Похожие:

Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей iconМетодические рекомендации для практических занятий Тема: «Физиология...
Х тканей, законы раздражения возбудимых тканей, ионные механизмы фаз потенциала действия и изменения возбудимости ткани при возбуждении;...
Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей icon1. определение физиологии как науки. Методы физиологии
Физиология – наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей: клеток, тканей, органов, анатомофизических систем....
Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей iconЛекция № Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять...
Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей iconБашкирский государственный университет
Уровни организации жизни, изучаемые экологией. Основные понятия (определения) экологии. Разделы и задачи общей (биологической) и...
Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей iconМетодические рекомендации для практических занятий Тема: «Методы...
Цель: по окончании занятия студенты будут иметь представление о методах физиологических исследований, физиологической аппаратуре,...
Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей icon1. Основные понятия и обозначения
Основные понятия и обозначения. Пусть. Матрицей размера называется совокупность чисел, записанных в виде прямоугольной таблицы из...
Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей icon3. Законы раздражения возбудимых тканей, их характеристика и клини- ческое значение
Латентность (время достижения куд). Наличие порога (куд). Отсутствие градиаль­ности. Наличие рефрактерности. Отсутствие декремента...
Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей icon1 Предмет и методы изучения топографической анатомии. Основные понятия...
Топографическая анатомия — наука, которая изучает взаимное расположение органов и тканей в той или иной области тела
Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей iconТесты по общей иммунологии для студентов ?
Иммунная реакция организма, сопровождающаяся повреждением собственных тканей это
Основные понятия общей физиологии возбудимых тканей iconЗакон оптимума. Стено- и эврибионты. Закон индивидуальности экологии...
Уровни организации жизни, изучаемые экологией. Основные понятия (определения) экологии. Разделы и задачи общей (биологической) и...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
userdocs.ru
Главная страница