1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель


Название1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель
страница3/42
Дата публикации06.04.2013
Размер7.51 Mb.
ТипДокументы
userdocs.ru > География > Документы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   42

^ ВОДОРОСЛИ ЛИШАЙНИКОВ (ФИКОБИОНТ)

В работах до 50-х годов настоящего столетия, а некоторыми авторами ц до на­стоящего времени, водоросли лишайника, как уже указывалось, назывались гони-диями. Штиценбергер (Stizenbergcr, 1862) называл их хромидиями. В старых лихено-логических работах гонидиями называли иногда только зеленые водоросли, гони-миями — синезеленые водоросли, хризогонидиями — водоросли рода Trentepohlia.

Водоросли лишайника по своему систематическому положению относятся либо .к отделам Chlorophyta — зеленых водорослей, либо к отделу Cyanophyta — синезеле-ных водорослей и очень редко к отделу Xanthophyta — желтозеленых водорослей. В последнее время на калифорнийском побережье Тихого океана у одного из видов Verrucaria обнаружена в качестве фикобионта известная до сих пор как свободно-живущая бурая водоросль Petroderma maculiforme (Wynne, 1969).

Так как подавляющее большинство (около 90%) всех известных в слоевище ли­шайников водорослей относится к трем родам — Trebouxia, Trentepohlia и Nostoc, относящимся к двум отделам Chlorophyta и Cyanophyta, то при определении лишайника нередко достаточно выяснить, к какому отделу относится водоросль, заключенная в слоевище лишайника, и уметь отличать водоросль Trentepohlia (см. табл. III) от дру­гих зеленых водорослей. Для более полного знакомства с изучаемым лишайником или когда необходимо дать детальное описание его (описать новый вид и т. п.), надо точно указать род, к которому принадлежит водоросль. Для этого следует использо­вать приведенную ниже таблицу для определения водорослей — фикобионтов ли­шайников.3 Водоросли, заключенные в слоевище лишайника, в силу особых условий жизни очень изменяют свой внешний вид по сравнению с соответствующими свободно-живущими водорослями. Так, колониальные, нитчатые водоросли в слоевище лишай­ника распадаются на отдельные разъединенные клетки; слизистые обвертки, очень характерные для некоторых родов свободноживущих водорослей, не развиваются в слоевищах лишайников; клетки водорослей часто значительно увеличены в размерах; количество запасных питательных веществ в них сильно уменьшено (по сравнению с клетками свободноживущих водорослей), а иногда запасных веществ и вовсе нет. Цейтлер (Zeitler, 1954) объясняет почти полное отсутствие оформленных продуктов ассимиляции в клетках водоросли в слоевище лишайников прежде всего использо­ванием их грибом, а также и более медленным ростом и развитием клеток фикобионта по сравнению с клетками свободноживущнх водорослей. Бывают отличия и в отно­шении пиреноида. У некоторых видов, у Protococcus dermatocarponis miniati, пиреноид хорошо заметен в клетках свободпоживущих водорослей, тогда как у этого же вида в слоевище лишайников (например, Ťhelidium perexiguum, Endocarpon pallidum) он бывает виден только после окрашивания. Наконец, у фикобиоитов отсутствуют некоторые способы размножения. Все это создает особые трудности точного опреде­ления фикобионта в слоевище лишайника.

Для облегчения определения можно рекомендовать предварительно ознакомиться с некоторыми фикобионтами хорошо известных и широко распространенных лишай­ников, например, с Trentepohlia, изучив ее на вертикальном срезе через слоевище одного из таких обычных лишайников, как Graphis scripta, видов Arthonia, Opegrapha, Pyrenula, с водорослью Trebouxia — на вертикальном срезе через слоевище Xantho-ria parientina, Physcia, Cetraria, Lecanora, Caloplaca и др., с Соссотуха — на срезе через слоевище лишайников Peltigera aphthosa, P. leucophlebia или слоевище Solorina, с водорослью Nostoc — на срезе через слоевище любого вида Collema, Leptogium. В дальнейшем, с приобретением некоторого навыка, работающий либо отождествляет новую для него водоросль путем сравнения с уже известной ему, либо устанавливает по таблице новыйудля него род.

3 Кроме того, можно рекомендовать таблицы для определения фикобионта ли­шайников в работах Ахмаджяна (Ahmadjian, 1958, 1967а), Гамса (Gams, 1967), Летруи-Галину (Letrouit-Galinou, 1969), Пельта (Poelt, 1969).

^ ВОДОРОСЛИ ЛИШАЙНИКОВ (ФИКОБИОНТ) 21

Точное определение водоросли, входящей в состав лишайника, иногда требует изучения ее n культуре. Способы культивирования водорослей описаны во многих работах (Chodat, 1913; Jaag, 1929; Thomas, 1939; Pringsheim, 1946; Голлербах и По­лянский, 1951; Ahmadjian, 1958, 1959а, 1959Ь, 1960, 1961, 1962, 1963, 1964, 1966, 1967а, 1967Ь).

Водоросли в культурах по внешнему виду часто значительно отличаются от сво-бодпоживущих по особенностям клеток, колоний и даже по развитию. По данным Цейтлер (Zeitlcr, 1954), размер клеток водорослей в культуре значительно уменьшается вследствие более высокой частоты деления (в среднем на половину или на треть диа­метра). Уменьшение размеров клеток водоросли в культуре отмечал еще Шталь (Stahl, 1877) для Protococcus из Endocorpon pusillum, Гейтлер (Geitler, 1938), по-видимому, для того же вида Protococcus и Яаг (Jaag, 1933) для клеток Соссотуха из различных лишайников. Одновременно с уменьшением размеров клеток в культуре отмечают также и упрощение хроматофоров (Geiller, 1933; Zeitler, 1954). Поэтому в таблицах для определения водорослей учитываются не только признаки водоросли в слоевище лишайника — они еще в большей степени рассчитаны на ознакомление с изучаемой водорослью в культуре. В таблицах указаны не все главные признаки рассматривае­мых водорослей, а лишь необходимые для определения их как фикобионтов лишай­ников. Порядок описания (характеристика) отделов и родов водорослей в таблицах отличается от обычного п определяется особенностями, которые положены в основу тез и антитез дихотомических таблиц. До настоящего времени известно около 40 ро­дов водорослей — фикобионтов лишайников, по правильность идентификации мно­гих из них оспаривается. Считается, что вполне достоверно идентифицированы около 26—28 родов. Подавляющее большинство из них известно и в свободном состоянии.

Но некоторые, как Соссотуха, описанная Шмнддлем (Schmiddle, 1901) и пре­восходно изученная Яагом (Jaag, 1933) и другими альгологами, включает полтора десятка видов, свойственных исключительно лишайникам как аскомицетам (особенно представителям сем. пельтигеровых), так и базидиомицетам, и только один вид Соссо­туха С. dispar известен, кроме лишайника Epigloea bactrospora, также и в свободном состоянии. Trebouxla также является одной из самых распространенных в лишайни­ках водорослей, тогда как в свободноживущем состоянии известно всего несколько видов, например Т. arboricola.* Некоторые в настоящее время даже высказывают сом­нения в том, что виды Trebouxia существуют в свободном состоянии (Jaag, 1945; De-gelius, 1964). Напротив, как фикобионт виды Trebouxla известны у громадного числа видов лишайников из родов Alectoria, Buellia, некоторых родов порядка Caliciales, у родов Caloplaca, Cetraria, Cladonia, Diploschistes, Lecanora, у очень многих видов Lecidea, Parmelia, Physcia, Pilophorus, Ramalina, Stereocaulon, Umbilicaria, Xanthoria и др. Впрочем, в последнее время Trebouxia будто бы оказалась частой в культурах организмов, полученных из воздушных проб (Brown, Larson and Bold, 1964).

В таблицы включены только те виды водорослей, представители которых известны в качестве фикобионтов лишайников в СССР или могут быть у нас найдены.

^ ТАБЛИЦА I ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТДЕЛОВ ВОДОРОСЛЕЙ, ПРЕДСТАВИТЕЛИ КОТОРЫХ ВСТРЕЧАЮТСЯ В СЛОЕВИЩЕ ЛИШАЙНИКОВ

1. Основная окраска водоросли сннезеленая, равномерная по всей клетке, но иногда
с красноватым, синеватым или желтоватым оттенком. Клетки без хроматофоров
и ядра. Одноклеточные пли нередко многоклеточные нитчатые, иногда в виде
четок, слоевища часто образуют слизистые округлые или бесформенные коло­
нии. Никогда не образуют зооспор п автоспор

Отдел Cyanophyta — Синезсленые водоросли.

В слоевище лишайников нитчатые форми синезеленых водорослей и виды, образующие слизистые многоклеточные колонии, обычно разъединяются на отдельные клетки, как например Nostoc в слоевище Peltigcra, Pannaria и другие или Kcytonema в слоевище лишайников Polychidium, Heppia и пр. Но у целого ряда лишайников с менее плотной плектенхимой слоевища основная форма роста водорослей, как правило, сохраняется; так, нитчатую форму Nostoc (но с более укороченными нитями) мы встречаем у Collema, Leptogium, Lempholemma и др., нитчатая форма Scytonema свойственна роду

4 В большинстве работ до последнего времени род Trebouxia был известен как Cystococcus, но так как последний был основан на Cystococcus Naeg., который оказался принадлежащим к Chlorococcum, то Cystococcus был переименован в Trebouxia (de Puy-maly, 1924).

^ КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКОВ

Thermutis, нитчатая форма Stigonema — роду Ephebe (но только в самых моло­дых участках на вершине слоевища; в ниже расположенных, более старых участках Stigonema распадается на отдельные клетки или группы клеток) и др. Gloeocapsa сохраняет общий характер сложения колоний, слизистую оболочку и слизистую обертку у видов Pyrenopsls, Anema, a Chroococcus — у видов Phylliscum и т. д.

— Клетки водоросли окрашены в зеленый, желто-зеленый или желтоватый цвет . . 2.
2. Клетки желтовато-зеленоватые до желтоватых. Цвет их зависит от желто-зеленых

хроматофоров (хлорофилл которых маскируется большим количеством ксанто­филла), обычно многочисленных и мелких, дисковидных или лентовидных, реже зерновидных или других форм. Пиреноиды очень редки. Клетки одиноч­ные или в колониях, часто соединены в нити, свободные или прикрепленные. Оболочка обычно состоит из двух половинок. Зооспоры и гаметы (развиваются очень редко) с двумя (редко с одним) неравной длины и различного строения жгутиками. Продукт ассимиляции обыкновенно — масло. В слоевище лишай­ников водоросль образует одиночные клетки или короткие сжатые нити. В куль­туре слоевище сильно разветвленное, нитчатое ..............

.............. Отдел Xanthophyta — Желтозеленые водоросли.

Из желтозеленых водорослей в настоящее время в качестве фикобионта лишайников известен только один род Heterococcus и один вид, именно H . caes-pitosus, живущий в слоевище Verrucaria elaeomelaena и V. laevata. В слоевище лишайника эта водоросль развивает удлиненные клетки с 2—7 постенными желто-зелеными хроматофорами. Обычно эти клетки связываются по 2 — 4 в короткие нити, редко клетки одиночные, разъединенные. В культуре клетки Heterococcus caespitosus удлиняются, многократно делятся и образуют густо­разветвленное, иногда звездчатое слоевище, часто с удлиненной клеткой на вершине веточек; но иногда делятся только ядра, при этом клеточки удлиняются и становятся многоядерпыми. Хроматофоры лентовидные по нескольку (до 10 и больше) в клетках. Слоевище иногда распадается па отдельные клетки, снова разрастающиеся в нити. Клетки центральной части нити могут давать авто­спорангии с 2 — 4 автоспорами, которые не отпадают, а остаются связанными с нитью и дают дополнительные автоспорангии. Эти автоспоры образуют в цен­тральной части нити грозди очень мелких клеток и могут прорастать, оставаясь на нити, в остальном водоросль сохраняет нитчатую форму. Клетки особых несколько уплощенных и коротких нитей могут образовывать шаровидные или удлиненные зооспораппш с 32 (редко до 64) зооспорами, имеющими крупную стигму и два жгутика неравной длины. В сухих условиях зооспоры округляются и окружаются оболочкой.

— Клетки окрашены в зеленый цвет, редко в оранжево-желтоватый, последнее зави-

сит от наличия гематохрома. Обычно имеется один или несколько пиреноидов, иногда они отсутствуют. Одноклеточные или многоклеточные водоросли раз­личной формы, иногда нитчатые или пластинчатые. В культуре образуют зо­оспоры с жгутиками равной длины, в числе 2 — 4. Ядро имеется, но без спе­циальной окраски, оно обычно незаметно .................

......... Отдел Chlorophyta — Зеленые водоросли '(см. табл. III).

^ ТАБЛИЦА II ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СИПЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ, ВИДЫ КОТОРЫХ ИЗВЕСТНЫ КАК ФИКОВИОПТЫ ЛИШАЙНИКОВ

Í. Клетки водоросли (свободножнвущей или в культуре) расположены не в виде нитей, а в округлых колониях и заключены в слизь по 2 — 4 (16) или большем числе клеток. В слоевище лишайника клетки водоросли большей частью оди­ночные ................................ 2.

— Клетки водоросли расположены в один или несколько рядов, образуя нити. В слое-

вище лишайников нити очень часто распадаются на отдельные клетки ... 4. 2. Колонии слизистые, шаровидные, овальные или чаще всего бесформенные со мно­жеством клеток, расположенных без определенного порядка. Клетки шаровид­ные или эллипсоидные, делятся по трем взаимно перпендикулярным направ­лениям. В слоевище лишайников клетки одиночные ...........

................... Microcystis (включая Aphanocapsa).

Microcystis — фнкобиопт некоторых видов Arthopyrenia (Pseudoarthopy-renia), вторичный фикобионт (в цефалодпях) Stereocaulon sp.5

6 Данные о нахождении различных видов водорослей в качестве фпкобионтов в слоевищах лишайников в этом разделе книги указаны главным образом по Ахмад-жяну (Alimadjiati, 1967а) и Летруи-Галину (Letrouit-Galinou, 1969).

^ ВОДОРОСЛИ ЛИШАЙНИКОВ (ФИКОБИОНТ)

23


— Колонии состоят из включенных друг в друга слизистых пузырей — больший
пузырь содержит два меньших, в каждом из них могут быть еще меньшие;
самые внутренние пузыри содержат шаровидные или эллипсоидные клетки,
одетые бесцветными или окрашенными слизистыми оболочками. Клетки де­
лятся по трем направлениям 3.

3. Клетки исключительно или главным образом шаровидные, значительно реже
слегка эллипсоидные или, если несколько сближены, то угловатые. Влагалища
у некоторых видов окрашенные. Окраска их зависит от pH субстрата, на ко­
тором они растут Gloeocapsa.

Gloeocapsa — наиболее частый фикобионт у многих представителей сем. Pyrenopsidaceae. Из многочисленных видов рода Gloeocapsa (рис. 8, Л) в ка­честве фикобиоптов лишайников известны следующие: Gloeocapsa alpina



Рис. 8.

А — Gloeocapsa alpina Naeg., молодые слоевища (по Голлербаху); Б Stigonema ocellalum (Dillw.) Thur., участок слоевища (по Косинской).

фикобионт Synalissa symphorea, G. crepidinum — фикобиопт Arthopyrenia halo-dites', G. kuetzingiana — фикобионт Psorotichia, Synalissa symphorea', G. mura-lis — фикобионт Thyrea pulvinata, Psorothichia schaereri; G. pleurocapsoides — фикобионт Phylliscum endocarpaides', G. rupestris — фикобионт Peccania coral-loides, Phylliscum endocarp aides', G. magma — фикобионт Synalissa, Pyrenopsis, G. spp. — фикобионт Synalissa, Phylliscum, Stereocaulon (вторичный фикобионт в цефалодиях), Pyrenopsidium, Phylliscum, Lichinella и Pterygiopsis.

— Клетки исключительно или чаще всего удлиненные, эллипсоидные или цилиндри­
ческие, редко шаровидные Gloeothece.

Gloeothece указывается как фикобиоит двух неизвестных еще в СССР видов Arthopyrenia (но может быть обнаружен у других видов этого рода). Ставится под сомнение (Ahmadjian, 1967a).

4. Колонии грязно- или оливково-зеленые или желтоватые, состоят из коротких простых или неправильно разветвленных нитей, одни из которых, с более короткими клетками, разрастаются горизонтально, другие, с более длинными вытянутыми, растут вертикально. Оболочки клеток толстые. Нити иногда срастаются боковыми поверхностями друг с другом и образуют изредка ме-

^ 24 КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКОВ

стами пара- или прозоплектенхиму, которая на субстрате кажется желтоватой
коркой. Клетки нитей без плазмодесм. Гормогониев и гетероцист нет. Спорангии
поверхностные, образуются эндоспоры. В свободном состоянии живет эндо-
литно на раковинах моллюсков в северных районах, в реках и морях, а также
на известняках. В слоевище лишайника клетки водоросли рассеянные, оди­
ночные Hyella.

Hyella caespitosa — фикобионт Arthopyrenia halodites, A. litoralis, A. subli-toralis; Hyella spp. — фикобионт Arthopyrenia sublitoralis.

— Слоевище состоит из свободных, ыесросшихся между собой нитей, с тесно соеди-

ненными друг с другом клетками, с плазмодесмами. Часто с влагалищами.
В подавляющем большинстве случаев образуются гормогонии, а также обычно
гетероцисты. Эндоспор нет. Размножение гормогониями 5.

5. Ветвление нитей настоящее, очень редко ложное, неправильное. Трихомы об-

разованы одним, но чаще двумя или несколькими рядами вегетативных кле­
ток 6.

— Нити с ложным ветвлением, или простые, всегда однорядные 7.

6. Нити одного типа, никогда не заканчивающиеся волоском. Клетки шаровидные

или бочонковидные. На вершине нити с клетками, размещенными в один ряд,
в более старых частях слоевища клетки расположены по ширине в 2—4 ряда.
Гетероцисты боковые (латеральные) и интеркалярные. Гормогонии образуются
обычно на концах веток и состоят из нескольких (редко двух) клеток. В слое­
вище лишайников водоросль в виде отдельных клеток и только на вершине
веточек клетки сохраняют расположение по 2—4 в ряд Stigonema.

Stigonema (рис. 8, В) известна как фикобионт у видов Ephebe, Spilonema, Thermutis; встречается также как вторичный фикобионт (в цефалодиях) видов Stereocaulon.

В старинных лихенологических работах водоросль Stigonema обычно назы­валась Sirosiphon.

— Боковые ветки нитей двух типов: одни длинные, часто постепенно утончающиеся

и заканчивающиеся волоском, другие короткие (иногда состоят всего из 1 — 2 клеток, но обычно из большего числа клеток), заканчивающиеся конечной гетероцистой. Слоевище сильно разветвленное. Гетероцисты, кроме конечных (терминальных), очень редко интеркалярные. В слоевище лишайников клетки

водорослей одиночные Mastigocoleus.

Masíigocoleus testarum отмечается как фикобионт ^ Arthopyrenia sublitoralis (как и Hyella). Впрочем, Ахмаджяном (Ahmadjian, 1967a) ставится под сом­нение.

7. Нити и трихомы симметричные, с одинаковыми по толщине концами или слегка

расширяющиеся на концах 8.

— Нити и трихомы асимметричные, суживающиеся к вершине и заканчивающиеся,

как правило, волоском 10.

8. Трихомы простые, не ветвящиеся, не расширяющиеся на концах, обычно имеющие

вид бус. Клетки округлой, шаровидной, эллипсоидальной, реже удлиненной,
цилиндрической формы. Влагалища очень нежные и обычно незаметные, рас­
плывающиеся в слизь 9.

— Трихомы с ложным ветвлением, часто расширяющиеся на концах. Ложные ветки

большей частью двойные или иногда одиночные. Клетки квадратные, цилин­дрические, до удлиненно-цилиндрических. Влагалища постоянные, крепкие, однородные или слоистые. В слоевище лишайника клетки водоросли большей частью одиночные, но у некоторых родов (Thermutis) она сохраняет нитчатую

форму Scytonema.

Scytonema spp. (рис. 9, А) являются фикобионтами многих лишайников: Coccocarpia, Erioderma, Heppia, Lichinodium, Lichenothrix, Pannaria, Polychi-dium, Thermitis, Stereocaulon, у базидиолихенов рода Dictyonema, затем как вторичный фикобионт — в цефалодиях у Lopadium и у многих других тропи­ческих форм. Виды Scytonema, являющиеся фикобионтами, до настоящего вре­мени не определены.

9. Нити в виде нитки бус, в слизистых, макроскопических, большей частью хорошо
заметных колониях различной формы (шаровидные, эллипсоидные, пластин­
чатые). Гетероцисты почти не отличаются по размерам от остальных клеток
нити. В слоевище лишайника водоросль иногда сохраняет нитчатую форму,
но нити становятся более короткими (у родов Collema, Leptogium, Lempholemma
и др.). У других родов, как например Peltigera, нити Nostoc разбиваются на
отдельные клетки или па небольшие скопления из нескольких клеток. Эти
скопления окружаются гифами, которые нередко проникают между клетками
и изолируют их друг от друга. Колонии могут достигать нескольких санти­
метров в диам Nostoc.

^ ВОДОРОСЛИ ЛИШАЙНИКОВ (ФИКОБИОИТ)

23


Nostoc (рис. 9, Б) — фикобионт многих лишайников: Л', commune (клетки
4.5—6 мкм в диам.) и N. muscorum (=N. linckia f. muscorum — клетки 3—4 мкм в
диам.) — фикобионт Collema spp.; N. punctijorme (колонии около 200 мкм в диам.;
клетки коротко бочепкообразные до эллипсоидных) — фикобионт Peltigera erum-
pens, P. horizontalis, P. canina, P. polydactylis, P. rujescens, P. malacea, P. virescens',
и вторичный фикобиопт цефалодиев P. aphthosa; N. sphaericum колонии до
6—7 см в поперечнике; гетероцисты около 6 мкм в диам., фнкобпопт Collema
spp., Pannaria sp., Leptogium issatschenkoi и североамериканской Hydrothyria
venosa, растущей в ручьях. Nostoc sp. известен в цефалодиях Stereocaulon sp.
Нити одиночные или собранные в бесформенные, обычно очень маленькие (часто
микроскопические) колонии, дерновинки. Гетероцисты интеркалярные. Клетки
цилиндрические Anabaena.



Рис. 9. (По Борне).

^ А Scytonema sp., участок нити; Б Nostoc sp., участок цепочки.

Anabaena известна как вторичный фикобионт (в цефалодиях) некоторых видов Stereocaulon.

10. Нити одиночные или многочисленные, часто с коночным волоском, не имеют вида
слизистых (студенистых) шаровидных колоний, а образуют дерповинки или
различной формы налеты, внутри которых нити расположены параллельно.
Ветвление ложное. В слоевище лишайников клетки не образуют волосков,
мало отличимы от клеток Nostoc. Нити их иногда напоминают нити Scytonema.
В культуре конечный волосок образуется только в особых условиях ....
Calothrix s. lat. (incl. Dichothrix).

^ Calothrix crustacea (гетероцисты базалытые и интеркалярные) и С. pulvlnata
(гетероцисты только базальные) — фикобионты Lichina conjinis; Calothrix
spp.— фикобиопты Lichina conjinis, L. pygmaea, Porocyphus', Calothrix orsiniana
(гетероцисты базальные, одиночные или по нескольку в ряд. Трихомы часто на
вершине с довольно длинным волоском) — фикобионт ^ Placynthium nigrům.
— Нити не бывают одиночными, а образуют слизистые (студенистые) шаровидные
или полушаровидные колонии, внутри которых они расположены радиалыю.
При основании нити с базальной гетероцистой Rivularia.

Rivularia указана как фикобионт Lichina conjinis, а также некоторых видов Porocyphus.

^ ТАБЛИЦА III ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ, ВИДЫ КОТОРЫХ ИЗВЕСТНЫ КАК ФИКОБИОНТЫ ЛИШАЙНИКОВ

Нитчатые и колониальные формы зеленых водорослей в слоевище лишайников разъединяются на отдельные клетки, и только Cladophora и Trentepohlia редко, в слое­вище отдельных лишайников Coenogonium, Racodium, сохраняют нитчатое строение.

^ 26 КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКОВ

1. Клетки водоросли заключены в слизь или с ослизненной оболочкой 2.

— Водоросли не образуют слизи, оболочка клеток их не ослизнена 11.

2. Клетки собраны в нити, иногда короткие или частично рассыпающиеся на оди-

ночные клетки 3.

— Клетки водоросли одиночные либо собраны пакетами, либо в группы неопределен-

ной формы 4.

3. В слоевище лишайника водоросль состоит из отдельных шаровидных клеток. Из

кусочков слоевища лишайника, помещенных в культуру, снова развиваются водоросли, состоящие из отдельных разобщенных клеток. Хроматофор колоко-лообразный, постенный, с одним пиреноидом, но есть указания, что более старые клетки могут иметь до 3 пиреноидов. Некоторые клетки могут выделять слизь и остаются соединенными в виде маленьких колоний, погруженных в слизь. Такие клетки размножаются, образуя по 4—8 автоспор. Некоторые клетки в культуре, не выделяющие слизи, формируют зооспорангии с ленто­видным хроматофором на концах восходящих, неправильной формы развет­вленных нитей. Зооспоры обычно округляются и чаще всего образуют одиноч­ные клетки, пальмеллоидные колонии или (в особых условиях) ветвистое нит­чатое слоевище. В таком случае зооспоры после некоторого покоя превращаются в автоспороцисты, в которых формируются 4 автоспоры, расположенные в один ряд. Эти автоспоры также образуют каждая по 4 новых автоспоры. Такой процесс повторяется несколько раз, и поскольку автоспоры остаются соеди­ненными, то возникает разветвленное нитчатое слоевище, некоторые клетки которого превращаются в зооспорапгии. Отметим, что в каждом зооспорангии развивается до 64 зооспор, содержащих стигму, два жгутика и пульсирующую вакуоль. Нитчатое слоевище развивается только из зооспор. . . . Leptosira. Leptosira thrombii — фикобионт Thrombium epigaeum. Leptosira thrombii, описанная из слоевища Thrombium epigaeum Чермак-Вес (Tschermak-Woess, 1953), отли­чается от типа рода Leptosira, описанного Борци (Borzi, 1875), формой клеток и хроматофора, затем наличием пиреноида и особенностями развития. Как пишет Летруи-Галипу (Letrouit-Galinou, 1969), по мнению Бурелли (Bourrelly, 1966), Leptosira thrombii, вероятно, относится к другому роду.

Однако, пока этот вопрос не изучен точно, следует относить фикобионт ^ Thrombium epigaeum к роду Leptosira.

— В слоевище лишайника водоросль представлена отдельными клетками. В куль-

туре водоросль имеет вид слабо разветвленных нитей со слегка вытянутыми или неправильной формы клетками в общей слизи. Позднее клетки становятся более правильно шаровидными и образуют рыхлые, кубические или грозде­видной формы, легко разъединяющиеся пакетики. Клетки с постенным пла­стинчатым хроматофором, без пиреноидов. Размножение автоспорами (об­разуется по 4—8 в клетке) и двужгутиковыми зооспорами (в культуре) . .
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   42

Похожие:

1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель iconЛекция 11. Тема: правовое регулирование охраны растительного мира
Правовое регулирование охраны и воспроизводства природных растительных ресурсов. Особенности правовой охраны зелёных насаждений в...
1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель iconТема Теоретические основы, терминология и методы охраны природы (2...
Темы семинарских занятий по курсу «Основы рационального природопользования и охраны природы»
1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель iconСамоуправления в области охраны окружающей среды и рационального...
Гейт Н. А., доцент кафедры государственного строительства и права рагс, кандидат юридических наук
1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель icon«Экологическое право»
Лекция 12. Экономический механизм охраны окружающей природной среды и рационального использования природных ресурсов 47
1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель iconПравительство республики башкортостан академия наук республики башкортостан...
Российская академия наук Уфимский научный центр ■ Институт истории, языка и литературы
1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель iconЬство республики башкортостан академия наук республики башкортостан...
Российская академия наук Уфимский научный центр Институт истории, языка и литературы
1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель iconРавительство республики башкортостан академия наук республики башкортостан...
Российская академия наук Уфимский научный центр Институт истории, языка и литературы
1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель iconЛекция 12. Тема: правовое регулирование охраны животного мира
Правовое обеспечение охраны и воспроизводства животного мира. Государственное управление и государственный контроль в сфере охраны...
1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель icon1. 2 Порядок изъятия и предоставления земель для не с Х нужд
Зу – это система государственных мероприятий по организации рационального использования и охраны земель
1898 -1973 академия наук СССР научный совет по проблеме «биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» определитель iconТории, языка и литературы правительство республики башкортостан академия...
Российская академия наук Уфимский научный центр Институт истории, языка и литературы
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
userdocs.ru
Главная страница