Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных


НазваниеРост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных
страница1/8
Дата публикации22.04.2013
Размер0.84 Mb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Химия > Документы
  1   2   3   4   5   6   7   8




РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ. ПОНЯТИЕ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ, РОСТЕ И РАЗВИТИИ РАСТЕНИЙ

Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, - комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.

По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные рас­тения делят на однолетние, двулетние и многолетние. Однолет­ние растения подразделяют на эфемеры - растения, онтогенез которых совершается в 3-6 недель; яровые - растения (зерно­вые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью; озимые растения, вегетация которых начинается осенью и за­вершается летом или осенью следующего года. Двулетние расте­ния в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки гене­ративных органов, во второй год проходят цветение и плодоно­шение. Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3-10 до нескольких десятков лет.

Однолетние и двулетние сельскохозяйственные растения от­носятся к группе монокарпических, однократно плодоносящих растений и после плодоношения погибают. Много монокарпи­ческих растений среди двулетников (морковь, свекла, капуста), которые зацветают после перезимовки. У поликарпических расте­ний плодоношение повторяется ряд лет. После плодоношения отмирает побег или часть побега, реже одни плодоножки. К поликарпическим относятся многолетние травы, ягодные кустар­ники, плодовые деревья. Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. В тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах - как однолетние. Пшеница и рожь - однолетние растения, но среди них имеются многолетние формы.

^ Периодизация онтогенеза. В зависимости от используемых для периодизации жизненных явлений и конкретных целей онтогенез высших растений классифицируют по-разному и выделяют вегетативный и репродуктивный периоды, фенологические фазы, этапы органогенеза, возрастные периоды.

^ Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение первого периода интенсивно накапливается вегетатив­ная масса, усиленно растет корневая система, происходят куще­ние и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.

^ Фенологические фазы. Отличаются четко выражен­ными морфологическими изменениями растений. Применитель­но к конкретным культурам фенофазы подробно описаны в рас­тениеводстве, овощеводстве, плодоводстве. Так, у растений пше­ницы и ячменя различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спе­лости.

^ Основные возрастные периоды. В онтогенезе растений выделяют пять этапов: эмбриональный - об­разование зиготы; ювенильный - прорастание зародыша и обра­зование вегетативных органов; зрелость - появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов; размножение (плодоношение) - однократное или многократное образование плодов; старение - преобладание процессов распада и малоактивности структур. Определение роста и развития. Рост - новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом. Рост растений нельзя рассматривать как чисто количест­венный процесс. Так, появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Растения в отличие от животных орга­низмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя).

Развитие - качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей - органов, тканей и клеток, воз­никающие в процессе онтогенеза. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровож­даться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции. Пока­затели темпов роста - скорость нарастания массы, объема, размеров растения.
^ КЛЕТОЧНЫЕ ОСНОВЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ

Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) мерис­темы. Апикальная меристема - верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латеральная меристема (камбий, феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.

Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития: деления (эмбриональная фаза), роста растяже­нием (фаза растяжения), дифференцировки (фаза дифференциа­ции), старения и смерти.

Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочер­ние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делить­ся. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно низкое содержание ИУК и АБК и высокое - цитокининов. Предполагают, что име­ется специфический белок деления клетки, который индуцирует митоз. Биосинтез его заканчивается за несколько десятков минут до начала деления клетки. Для деления клеток необходимы вита­мины: тиамин, пантотеновая кислота, аминобензойная кислота, пиридоксин, фолиевая кислота, мезоинозит, аминокислоты (цистеин, триптофан), а также пурины (гипоксантин, ксантин, моче­вая кислота), содержащиеся в значительных количествах в эмб­риональных тканях. Для зон клеточного деления характерен ин­тенсивный обмен веществ. После 3-5 делений клетки перифе­рийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональ­ными.

Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток, который возрастает в 50-100 раз. Рост клетки происхо­дит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Вода поступает в вакуоль осмотически. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. Резко возрас­тает интенсивность дыхания в расчете на клетку. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н из цитоплазмы в клеточную стенку. В результате сни­жается рН, что способствует разрыву связей кальция с углевод­ными компонентами клеточной оболочки, увеличивает ее плас­тичность. Рост клеточной оболочки обеспечивается новообразо­ванием составляющих ее полимеров.

В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточ­ных стенок, повышается содержание фенольных ингибиторов и абсцизовой кислоты, снижается содержание ауксина. Рост растя­жением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Следует отметить, что клетка в фазе растяжения характеризуется не только макси­мальной интенсивностью аэробного дыхания и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприят­ным факторам среды. Поэтому в неблагоприятных условиях прежде всего повреждаются клетки, находящиеся в этой фазе.

В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появ­ляются характерные особенности, определяющие ее принадлеж­ность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности и др. Так, из меристематической клетки органогенной зоны образуются клетки, формирующие лист, а в последующем - метамеры со­цветия; клетки же субапикальной зоны формируют стебель и т.д. Специализация клеток является следствием дифференциаль­ной активности их генов. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны, особенно ауксин. На активность генов влияют и внешние факторы (фитогормоны, свет и др.). В фазе дифференциации большие изменения наблюдаются в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, вклю­чаются лигнин, суберин и др. Появляются клетки механических и проводящих тканей. После дифференцировки в фазе зрелости клетка выполняет функции, заложенные в ее организации.

Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. В ре­зультате преобладания гидролитических процессов над синте­тическими в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты и др. Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения: накопление по­вреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клет­ке; включение генетической программы старения как послед­него этапа онтогенеза. Процессы старения клетки того или иного органа растения резко ускоряет уменьшение поступления ауксина, цитокинина, гиббереллина, увеличение содержания этилена и абсцизовой кислоты.
^ ФИТОГОРМОНЫ КАК ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ И РАЗВИТИЕ ЦЕЛОСТНОГО РАСТЕНИЯ

Фитогормоны — соединения, с помощью которых осущест­вляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физио­логических и морфогенетических программ растений. Выделяют пять групп фитогормонов: аук­сины, гиббереллины, цитокинины, абсцизины, этилен.

Фитогормоны имеют следующие общие черты: это сравни­тельно низкомолекулярные органические соединения; вырабаты­ваются растением; действие проявляют в очень низких концент­рациях (10-13-10-5 моль/л); как правило, образуются в одной части растения, а действуют в другой, куда транспортируются; образуются в отдельных частях растения, но распространяются по всему организму, составляя своеобразное гормональное поле; регулируют крупные морфогенетические и физиологические про­граммы и подпрограммы; регулируют рост растений и эндоген­ные вещества негормональной природы: фузикокцины, полиами­ны, бататастины, фенолы и терпеноиды, производные мочевины, витамины и др.

Ауксины - соединения преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные (индолил-3-ацетальдегид, индолил-3-ацетонитрил, индолил-3-молочная кислота, ме­тиловый и этиловый эфиры ИУК, триптамин и др.). Ауксин образуется из триптофана, который синтезируется из шикимовой кислоты, возникающей в процессе дыхания из ФЭП (из гликолиза) и Эр-4-Ф (из пентозофосфатного цикла).

Гиббереллины являются тетрациклическими карбоновыми кис­лотами - гибберелловая кислота (ГА) и другие гиббереллины. Известно более 70 гиббереллинов, различающихся деталями строения. Наиболее распространенным и изученным является гиббереллин А3 или гибберелловая кислота (ГАз). Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты, синтезированной из ацетилКоА: ацетилКоА  мевалоновая кислота  гиббереллин.

Цитокинины - производные 6-аминопурина, синтезируются посредством конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата. Предшественником цитокининов являются мевалонат и пурин. Основным природным цитокинином служит зеатин, выделенный из семян кукурузы молочной спелости.

^ Абсцизовая кислота (АБК) и ее производные - соединения терпеноидной природы. АБК синтезируется двумя способами: из мевалоновой кислоты через изопентилпирофосфат и геранилпирофосфат; в результате деградации каротиноидов, в частности виолоксантина, через ксантоксин. В первом случае АБК образу­ется из тех же предшественников (ацетат и мевалонат), что и гиббереллины. Биосинтез АБК ингибируют цитокинины и инги­биторы биосинтеза гиббереллинов.

Этилен - гормональный фактор. Этилен син­тезируется из метионина. Ближайший предшественник этиле­на - 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК).

^ Фенольные ингибиторы - вещества фенольной природы: ко­фейная, хлорогеновая, коричная кислоты и др. Эти вещества не являются фитогормонами. Они не передвигаются по сосудам и действуют в концентрациях, в 2-3 раза больших, чем гормоны. Общим для всех предшественников фенольных соединений яв­ляется наличие шикимовой кислоты. Дальнейшие ее превраще­ния приводят к образованию фенилаланина и тирозина, а затем коричной и паракумариновой кислот, дающих начало всему раз­нообразию фенольных веществ (около 2000).
^ ЛОКАЛИЗАЦИЯ БИОСИНТЕЗА ФИТОГОРМОНОВ В РАСТЕНИИ. ТРАНСПОРТ ФИТОГОРМОНОВ

Каждая клетка способна синтезировать все группы гормонов. Однако в системе целого растения на биосинтетические функ­ции клеток накладывается ряд запретов. Поэтому ауксины обра­зуются преимущественно в верхушечных меристемах стебля, наиболее интенсивно в верхушке главного побега, и корня, а также в молодых листьях. Содержание ИУК колеблет­ся от 1 до 100 мкг/кг сырой массы. Больше всего ИУК в расту­щих почках и листьях, в пыльце и формирующихся семенах. В почвенных условиях некоторые микоризные грибы выделяют ауксин, который тормозит рост корней растений. Образование клубеньков на корнях бобовых стимулирует ауксин, синтезируе­мый клубеньковыми бактериями.

Гиббереллины синтезируются особенно интенсивно в растущих апикальных стеблевых почках растений, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Содержание гиббереллинов колеблется от 0,01 до 1,4 мг/кг сырой массы.

Основное место синтеза цитокининов - в апикальной мерис­теме корней. Образуются они также в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах. Ци­токинины обнаружены в галловых опу­холях на листьях растений, возникших под действием паразитических грибов и насекомых. Продуцирование цитокини­нов клубеньковыми бактериями, по-ви­димому, способствует формированию клубеньков на корнях бобовых растений.

^ Абсцизовая кислота может синтезиро­ваться во всех органах растений и осо­бенно в старых. Содержание АБК 10-9- 10-6 мг/г сырой массы. АБК богаты ста­рые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена.

Этилен образуется в любом органе растения. Наибольшая скорость биосинтеза этилена в стареющих листьях и созревающих плодах. Содержание эти­лена 0,01-25 мкл/кг сырой массы. Вы­деление этилена растениями тормозит недостаток кислорода.

^ Фенольные соединения присутствуют во всех тканях растений. Их физиологическое действие проявляется при концентрациях, на 2-3 порядка превышающих концентрацию фитогормонов.

Накопление активных фитогормонов в отдельных частях растений может быть не толь­ко результатом их биосинтеза, но и транспорта, перехода из связанного состояния в свободную форму.

Транспорт (передвижение) фитогормонов обеспечивает в кон­кретных клетках, тканях и органах растения концентрацию и со­отношение гормонов, необходимых для их физиологического дей­ствия. Транспортируются гормоны в 10 раз медленнее сахарозы.

Транспорт ауксина в растении проходит строго полярно, в основном вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня (базипетально), к рецепторным клеткам зоны растяжения корня. Сюда вливаются и потоки ауксина из листьев. Полярный транс­порт ауксина, возможно, является одной из причин полярного характера роста и морфогенеза растений. Транспорт ауксина - активный процесс; он проходит по клеткам флоэмы, а также по симпласту и апопласту других тканей расте­ния. Полярный транспорт ауксина заключа­ется в следующем: в апикальный конец клетки ИУК проникает пассивно (вместе с ионами H), а в базальном конце активно Третируется через клеточную мембрану. ИУК является гормо­ном, транспорт которого происходит наиболее медленно (5-15 мм/ч) и может контролироваться. Экзогенный ауксин, нанесенный на корни растений, способен передвигаться по ксилеме вверх в акропетальном направлении.

Гиббереллины передвигаются в растениях неполярно, пассивно вверх-вниз и латерально. Однако гиббереллины преимуществен­но перемещаются акропетально по флоэме и ксилеме, куда по­ступают по клеткам радиальных лучей. Скорость транспорта гиббереллинов по сосудистой системе около 5 см/ч.

Цитокинины транспортируются с водным током по сосудам ксилемы из апексов корней в надземные части растения со скоростью до 10-50 см/ч.

^ Абсцизовая кислота в растении перемещается в составе ксилемного и флоэмного соков и по паренхиме, главным образом в направлении очагов высокой меристематической активности и замыкающих клеток устьиц. АБК перемещается по растению со скоростью 2-4 см/ч с затратами метаболической энергии. Оче­видно, ближний транспорт этилена по симпласту и апопласту не требует специализированных механизмов. Предполагают, что транспортной формой этилена является его предшественник - аминоциклопропанкарбоновая кислота, перемещающаяся по растению с транспирационным током.

^ Фенольные ингибиторы в растениях обычно не транспортиру­ются. Таким образом, передвижение ауксинов идет в основном базипетально, цитокининов - акропетально, другие гормоны пере­двигаются в обоих направлениях.
^ ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТВИЯ ФИТОГОРМОНОВ НА РОСТ ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ. ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЯН И ПЛОДОВ

Фитогормоны полифункциональны, регулируют многие фи­зиологические процессы, физиологическое действие их на расте­ние зависит от следующих факторов:

специфики фитогормона - спектра физиологических действий на растительный организм данного фитогормона;

специфики объекта - видовых, органных, тканевых, возраст­ных и других особенностей растительного объекта, определяю­щих его восприимчивость к фитогормону;

концентрации фитогормона - определенных границ концент­раций, в которых фитогормон активирует или ингибирует дан­ный физиологический процесс или функцию;

соотношения данного фитогормона с другими - от функциони­рования многокомпонентной гормональной системы, составляю­щей гормональное поле растения;

обеспеченности растительного объекта необходимыми факто­рами минерального и углеродного питания;

эндогенного содержания фитогормона - ответной реакции растительного объекта на экзогенный гормон, зависящей от его концентрации внутри растения;

напряженности факторов внешней среды (свет, температура, вода и др.), создающих необходимые условия для действия фито­гормона.
  1   2   3   4   5   6   7   8

Похожие:

Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных iconРост и развитие растений
Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие мерестематических тканей у растений обеспечивает...
Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных iconОнтогенетические колебания биологического времени растений: яровые и озимые формы
Льные, оптимальные и максимальные значения факторов внешней среды: прихода фар, температуры воздуха, влажности почвы. Основное различие...
Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных iconКраткая характеристика отделов царства растений
Царство растений условно подразделяют на низшие и высшие растения. У низших растений органы полового и бесполого размножения обычно...
Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных iconОсуществляет внекорневую (листовую) подкормку растений, подавляет...
И для полива и внекорневой подкормки рассады и комнатных растений (биосмесь №1)
Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных icon2. Царство растений, его отличия от других царств живой природы....
Биология как наука, ее достижения, связи с другими науками. Методы изучения живых объектов. Роль биологии в жизни и практической...
Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных icon1. Биология как наука, ее достижения, связи с другими науками. Методы...
Царство растений, его отличия от других царств живой природы. Объясните, какая группа растений занимает в настоящее время господствующее...
Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных icon1. Биология как наука, ее достижения, связи с другими науками. Методы...
Царство растений, его отличия от других царств живой природы. Объясните, какая группа растений занимает в настоящее время, господствующее...
Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных iconНовую экскурсию «Загадки комнатных растений»
Всех желающих приглашаем на экскурсию «Загадки комнатных растений», на которой вы узнаете о происхождении «домашней флоры» и её великолепном...
Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных iconТемы контрольных работ по предмету «Маркетинг инноваций»
Жизненный цикл в теории инноваций (жизненный цикл продукта, товара и инновации)
Рост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, комплекс последовательных icon«\"Акционерное общество гигантских растений путь к богатству и процветанию....
Общество гигантских растений для того, чтобы слетать к поверхности Луны и привести семена гигантских растений. Вокруг личности Незнайки...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
userdocs.ru
Главная страница