Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах


НазваниеБиология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах
страница17/58
Дата публикации25.03.2013
Размер4.5 Mb.
ТипКнига
userdocs.ru > Биология > Книга
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   58
^

13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА



Все живые организмы подразделяются на неклеточных (вирусы) и клеточных (все остальные). Несмотря на то что филогенетические взаимоотношения между ними неясны, вирусы как облигатно-парази-тические формы (см. § 18.3), возможно, возникли от более высокоорганизованных организмов за счет упрощения в процессе адаптации к паразитизму. В то же время не исключена возможность существования вирусов как фрагментов нуклеиновых кислот еще на предбиологическом этапе эволюции и приобретения ими основных свойств живых организмов позже, при попадании в клетки. Клеточные организмы подразделяются на про- и эукариот. Эукариоты, вероятно, произошли от прокариот (см. § 1.5).
^

13.5.1. Типы питания и основные группы

живых организмов в природе



Древние эукариоты, будучи одноклеточными, по характеру питания специализировались на группы организмов, активно добывающих пищу путем ее поиска и захвата, и формы, добывающие продукты питания за счет их всасывания из среды. Первый способ питания называют голозойным, второй — голофитным.

Прогрессивная эволюция первого способа питания сопровождает возникновение царства Животные Animalia и весь их последующий филогенез. Поэтому главными чертами животного организма являются способность к перемещению, активному захвату и переработке пищи. Второй способ питания, наоборот, предусматривает приобретение клетками дополнительных защитных оболочек, усложняющих их захват и переваривание и, следовательно, неподвижность. Клетки части организмов, эволюционирующих по этому пути, приобрели клеточную стенку из полисахарида хитина, позволяющую всасывание высокомолекулярных органических веществ. Такие организмы перешли к сапрофитному питанию, т. е. к потреблению разлагающихся органических веществ, и дали начало филогенезу царства Грибы Fungi.

Клеточная стенка других организмов построена из целлюлозы, позволяющей всасывать из среды лишь воду, углекислый газ и неорганические ионы. Приобретение ими способности к фотосинтезу явилось ключевым моментом в прогрессивной эволюции царства Растения Plantae.

Подробнее остановимся на филогенезе царства Животные. Важнейшим прогрессивным событием в эволюции животных является возникновение многоклеточности.

^

13.5.2. Происхождение многоклеточных животных



Прежде всего необходимо определить понятие многоклеточное животное. Важнейшими чертами многоклеточности являются следующие: 1) тело животного состоит из большого количества клеток; 2) клетки дифференцированы на половые и соматические, а последние различаются также по структуре и функциям; 3) клетки расположены в организме в несколько слоев; 4) клетки интегрированы в целостную систему благодаря существованию жидкостной внутренней среды и нервной системы.

В процессе эволюции первая характеристика многоклеточности достигается наиболее просто: среди простейших уже имеется огромное количество видов колониальных организмов. Остальные черты многоклеточности связаны с возникновением многослойности, обеспечивающей как различные условия существования клеткам, расположенным на поверхности и внутри тела, так и появление внутренней среды, объединяющей их воедино. На рис. 13.10 представлены различные варианты объединения клеток в надклеточные комплексы. Ясно, что только интеграция клеток в шаровидную структуру дает им возможность оказаться в разных условиях, дифференцироваться и взаимодействовать друг с другом.

Рис. 13.10. Варианты объединения клеток в надклеточные образования:
I—нитевидная колония клеток, II—колония в виде однослойного пласта клеток, III—двуслойная колония клеток, IV—сферический многоклеточный организм с клетками разных типов
Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.

Осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно. С этим связана последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).

Стойкая дифференцировка соматических клеток по функциям и строению, возникшая первоначально на фоне выделения двух клеточных слоев, явилась ключевым моментом в происхождении многоклеточных. Именно с двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, через которую клетки обмениваются химическими сигналами, а также дальнейшее обособление и специализация части поверхностных клеток в направлении восприятия внешних раздражителей и передача возбуждения на другие клетки, располагающиеся в отдалении от них. Таким образом возникают предпосылки к формированию нервной системы.

Гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой (рис. 13.11). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц).

Рис. 13.11. Этапы происхождения многоклеточности: I, II—сферические колонии жгутиковых, IIIV—фагоцителлы разной степени сложности; 1—кинобласт, 2—рыхлый фагоцитобласт, 3—скопление чувствительных клеток на переднем конце тела, 4—ротовое отверстие, 5—половые клетки, 6—эпителизованный фагоцитобласт
Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.

Представления о происхождении многоклеточных, изложенные здесь, являются развитием гипотезы И.И. Мечникова (1877—1880) о том, что многоклеточность возникла на базе шаровидных колоний жгутиковых, часть клеток которых иммигрировала внутрь для переваривания пищевых частиц, в результате чего оформилась дифференцировка на экто- и энтодерму.

^

13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных



Важным шагом в эволюции многоклеточных животных явилось возникновение третьего зародышевого листка — мезодермы. Мезодерма обеспечивает возможность дифференцировки мышечной, соединительной тканей и скелета, а также многоклеточных половых желез, в которых созревающие гаметы оказываются надежно защищены от неблагоприятных средовых воздействий. Практически все трехслойные животные ведут активно подвижный образ жизни, благодаря чему приобретают билатеральный тип симметрии. Вместе с тем у трехслойных животных с интенсивным обменом веществ, активно перемещающихся с помощью мышц, возникают проблемы с выведением большого количества продуктов диссимиляции из тканей — производных мезодермы, в то время как эктодермальные и энтодермальные клетки выделяют их за счет диффузии соответственно либо наружу, либо в просвет пищеварительной полости. Поэтому именно у трехслойных впервые появляется и прогрессивно эволюционирует выделительная система.

Следующий значительный этап эволюции животных — возникновение вторичной полости тела, или целома, первоначально функционирующего как гидростатический скелет, а также выполняющего половую и выделительную функции в связи с тем, что продукты диссимиляции и половые клетки попадают в целом и только потом выделяются наружу (см. § 14.5).


Рис. 13.12. Главные направления эволюции групп в животном царстве:

1—прогрессивное направление, 2—адаптивное направление, 3—узловые моменты в прогрессивной эволюции; каждому узловому моменту соответствует его характеристика, обозначенная в правом столбце

Существенным этапом дальнейшей эволюции многоклеточных является возникновение регуляторного типа эмбрионального развития (см. разд. 8.3.1 и 8.3.2), в результате которого в развивающемся зародыше доминирует целостность морфогенетических процессов над их составляющими. Благодаря этому зародыш развивается относительно автономно в соответствии со своей генетической программой и способен компенсировать даже серьезные повреждения. Организмы, характеризующиеся такими особенностями, относят к группе вторичноротых, в отличие от первичноротых, у которых эмбриональное развитие протекает по мозаичному типу (см. разд. 8.3.1).

Наиболее крупные систематические группировки в царстве Животные называют типами. За период существования жизни на Земле их было не менее 35. К настоящему времени некоторые из них вымерли; сейчас на Земле обитают животные 26 типов.

На рис. 13.12 приведена схема главных направлений эволюции в Животном царстве, а на рис. 13.13 изображены представители основных типов современных животных. Интересно, что к концу протерозойской эры (2,7 млрд. лет тому назад) на Земле уже существовали представители всех типов животного мира и основные узловые моменты в прогрессивной эволюции животных ими были пройдены.

Существование разнообразных живых организмов на Земле на протяжении около 3 млрд. лет, а также возникновение человека как биосоциального существа определяет в настоящее время картину современного органического мира.

Рис. 13.13. Основные типы животного царства и их филогенетические взаимоотношения
^

13.5.4. Характеристика типа Хордовые



Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общими чертами являются следующие.

1. Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.

2. Над хордой располагается центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью — невроцелем.

3. В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых — только в эмбриональном периоде.

4. Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распростраянется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.

5. Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших — парные.

6. Общий план строения хордовых представлен на рис. 13.14. На спинной стороне расположена нервная трубка, под ней — хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней — вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки — спланхнотомы, внутри которых расположен целом.

Рис. 13.14. Общий план строения хордового животного. А вид сбоку; Б поперечный срез:

1—нервная трубка, 2—хорда, 3—плавники, 4—сегменты тела, 5—пищеварительная трубка, 6—пульсирующий сосуд или сердце. 7—жаберные щели в глотке, 8—целом, 9—сомит
^

13.5.5. Систематика типа Хордовые



Из четырех подтипов хордовых — Полухордовые Hemichordata, Личиночно-хордовые Urochordata, Бесчерепные Acrania и Позвоночные Vertebrata — остановимся на двух последних, имеющих отношение к прогрессивному направлению в эволюции этого типа животных.

Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса — Головохордовые Cephalochordata, к которому относится ланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые Cyclostomata, Хрящевые рыбы Chondrichthyes, Костные рыбы Osteichthyes, Земноводные Amphibia, Пресмыкающиеся Reptilia, Птицы Aves и Млекопитающие Mammalia.

^

13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania



Характерной особенностью животных этого подтипа, представителем которого является ланцетник Branchiostoma lanceatum (рис. 13.15), является малоподвижный придонный образ жизни и пассивное питание за счет фильтрации воды. Тело ланцетника полупрозрачно, покрыто однослойным цилиндрическим эпителием. Дерма развита слабо. Хорда тянется от головного до хвостового конца, а нервная трубка замкнута на спинной стороне неполно. В ней расположены светочувствительные глазки Гессе, обеспечивающие ланцетнику лишь восприятие света и темноты.

Около половины длины пищеварительной трубки составляет глотка, которая начинается позади ротовой полости и пронизана более чем 100 парами жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Последняя открывается во внешнюю среду на брюшной стороне тела. Кишка в передней ее части снабжена печеночным выростом, гомологичным печени других хордовых, и заканчивается анальным отверстием. При поступлении воды через рот в глотку и далее в околожаберную полость осуществляется как отцеживание взвешенных в воде пищевых частиц, так и газообмен в кровеносных сосудах межжаберных перегородок.

Кровеносная система замкнута. Имеется один круг кровообращения, функцию сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта.

Органы выделения — метамерно расположенные на межжаберных перегородках нефридии, состоящие из воронок, которые собирают продукты диссимиляции из целома и выводят их в околожаберную полость.

Метамерно организованы и половые железы, выделяющие гаметы по мере их созревания также в околожаберную полость и далее во внешнюю среду вне зависимости от наличия поблизости половозрелых организмов противоположного пола.

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии позволяют сделать вывод о том, что предками бесчерепных были мелкие свободнопла-вающие двусторонне-симметричные существа с сегментированной мускулатурой и с небольшим количеством жаберных щелей, открывающихся наружу. Так же как и у ланцетника, питание их было пассивным и осуществлялось за счет фильтрации воды через жаберные щели, а половые продукты периодически выбрасывались в воду. Эти первичные бесчерепные дали начало двум ветвям в эволюции хордовых. Представители одной из них перешли к придонному образу жизни. От них произошли предки современных бесчерепных. Другая ветвь характеризовалась усилением двигательной активности. Арогенная эволюция в этой ветви хордовых привела к формированию подтипа Позвоночные.






Рис. 13.15. Строение ланцетника. Аобщий вид; Бсагиттальный срез; В—поперечный срез:

1—миомер, 2—гонада, 3—щупальца предротовой воронки, 4—спинной мозг, 5—хорда, 6—жаберные щели, 7—лучи (камеры) спинного плавника, 8— анальное отверстие, 9—кишечник, 10—атриопор, 11—печеночный вырост, 12—корень спинной аорты, 13—наджаберная бороздка, 14—глотка, 15—жаберная перегородка, 16—атриальная полость, 17—металлевральная складка, 18—эндостиль
^

13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata



Основные особенности образа жизни позвоночных — их активные перемещения в пространстве, обеспечивающие им эффективное разыскивание пищи и представителей противоположного пола при размножении. Это достигается следующими ароморфными чертами их организации: усовершенствованный опорно-двигательный аппарат (сегментированный позвоночник взамен хорды); конечности с собственными мышцами и скелетом; дифференцировка головы с черепом, содержащим головной мозг (состоит из пяти отделов); развитые органы чувств. Интенсификации обмена веществ способствует выделение специализированных органов дыхания — жабр или легких, а также дифференцировка сердца из брюшного кровеносного сосуда. Выведение продуктов диссимиляции осуществляется специализированным компактным органом — почкой. Половые продукты выделяются гонадами позвоночных только в период размножения в момент встречи особей противоположных полов (рис. 13.16).

Рис. 13.16. Строение позвоночного челюстноротого животного:
1—череп, 2—головной мозг, 3—позвоночник, 4—спинной мозг, 5—головная почка, 6—туловищная почка, 7—половая железа с протоком, 8—тазовая почка, 9—клоака, 10—мочевой пузырь, 11—задняя парная конечность, 12— кишка, 13 — селезенка, 14—поджелудочная железа, 15—печень, 16—желудок, 17— передняя парная конечность, 18—легкое, 19—сердце, 20—глотка, 21—жаберные дуги, 22—жаберные щели, 23—челюсти
Семь перечисленных выше классов типа позвоночных фактически являются ступенями, соответствующими поэтапному повышению уровня организации в этом филогенетическом стволе эволюционного древа животного мира (рис. 13.17).

Рис. 13.17. Узловые моменты в прогрессивной эволюции хордовых:

I—появление хрящевого скелета, дифференцировка центральной нервной системы на головной и спинной мозг, II—появление челюстей, III—появление парных конечностей наземного типа и легких, IV—преодоление барьера влажности, V—теплокровность, VI—внутриутробное развитие
Класс Круглоротые Cyclostomata — наиболее архаичный среди позвоночных. Представители его смогли дожить до настоящего времени в основном благодаря переходу к паразитическому образу жизни. Представителями являются миноги. Главная их особенность — неподвижность рта, которая обусловлена особым строением жаберных дуг, выполняющих только функцию опоры для глотки. Имеются непарные спинные и хвостовые плавники.

Активизация питания — активный захват пищи важнейшее ароморфное приобретение надкласса Рыбы Pisces. Благодаря этому в отличие от бесчелюстных круглоротых рыбы и все более высокоорганизованные позвоночные относятся к группе Челюстноротые Gnathostomata. Челюсти возникли в результате преобразования передних жаберных дуг (см. разд. 14.2.1). Кроме того, у рыб прогрессивно развиваются парные конечности с собственным скелетом, а у наиболее высокоорганизованных из них — и плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.

Следующий этап в прогрессивной эволюции позвоночных — выход на сушу, обеспечивающийся дифференцировкой четырех парных конечностей и утратой значения хвостового плавника как органа движения у земноводных. В связи с этим земноводные вместе с более прогрессивными позвоночными объединяются в группу Четвероногие Tetrapoda. Выход на сушу сопровождается преобразованием плавательного пузыря в легкие и появлением в связи с этим двух кругов кровообращения и трехкамерного сердца.

Пресмыкающиеся Reptilia успешно преодолели барьер влажности. Они имеют сухую кожу, предохраняющую организм от высыхания, и стали независимыми от водной среды даже при размножении, приобретя способность к внутреннему оплодотворению и откладке яиц с плотными оболочками и запасами жидкости. Амниотическая оболочка их зародышей, формирующаяся в ходе эмбриогенеза, создает благоприятные условия для их развития вне зависимости от влажности окружающей среды. Поэтому пресмыкающиеся вместе с птицами и млекопитающими относятся к группе Амниоты Amniota, или Первичноназемные животные.

Ключевой адаптацией птиц и млекопитающих является их теплокровность, или гомойотермность, обеспечивающая резкий биологический прогресс этих классов благодаря независимости от климатических факторов среды. Эти классы объединяются в группу Гомойотермные.

Наконец, Плацентарные млекопитающие Placentalia характеризуются внутриутробным эмбриональным развитием, в еще меньшей степени, чем у пресмыкающихся, зависящим от окружающей среды. Выкармливание потомства молоком значительно повышает шансы на выживание.

Кроме того, преимущественное развитие в центральной нервной системе коры больших полушарий переднего мозга обеспечивает кардинальное усложнение поведения на фоне превалирования условных рефлексов над безусловными и формирования сложных инстинктов. Биологическая организация наиболее прогрессивного отряда млекопитающих — Приматы Primates — явилась предпосылкой происхождения человека именно в рамках этого отряда.

1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   58

Похожие:

Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconБиология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах
Тверской государственной медицинской академии (зав кафедрой — проф. Г. В. Хомулло)
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconПособие для логопедов и студентов дефектологических факультетов педагогических...
Под редакцией заслуженного деятеля науки Российской Федерации, профессора Л. С. Волковой
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconДетская сексуальность и психоанализ детских неврозов
Шедевры мировой науки библиотека психоаналитической литературы под общей редакцией профессора M. M-решетникова
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconУчебник для вузов
Д 61 Под редакцией члена-корр. Ран, профессора В. С. Нерсе-сянца. — М.: Издательская группа инфра • М—норма, 1996. — 704 с
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconПод редакцией доктора юридических наук, профессора
Воротилин Е. А., канд юрид наук, доцент — гл. 2, 3, 4 (§ 1, 2), гл. 14 (§ 1—4, § 6 в соавторстве с О. Э. Лейстом), гл. 17 (§ 1—3),...
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconЛитература: Дипломатический словарь /под редакцией А. А. Громыко. М., 1986
История России с древнейших времен до 1861 г. / под редакцией Н. И. Павленко. – М., 2003
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconПрограмма производственной практики для студентов 4 курса специальности...
Автор-составитель к э н., доцент Мишина М. Ю. / Под общей редакцией к э н., профессора Рулинской А. Г
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconПособие для общеобразовательных учебных заведений Под редакцией доктора...
Рекомендовано Департаментом общего среднего образования Министерства образования Российской Федерации
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconУчебное пособие / Под ред проф. Г. В. Драча. М.: Альфа-М, 2003. 432...
Под редакцией профессора Г. В. Драча Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия по...
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconМинистерством образования Российской Федерации в качестве учебного...
Под редакцией Заслуженного работника высшей школы рф, доктора экономических наук, профессора
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2020
контакты
userdocs.ru
Главная страница