Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени


Скачать 228.58 Kb.
НазваниеИндивидуальное развитие растений и процессы биологического времени
страница1/3
Дата публикации31.03.2013
Размер228.58 Kb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Биология > Документы
  1   2   3
УДК 577.3:(63+551.5)

М.М. Наумов, к.геогр.н.

Одесский государственный экологический университет
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ И ПРОЦЕССЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ
Дан краткий обзор основных теорий индивидуального развития растений. Показана неоднозначность и двухмерность временных процессов, проходящих в организме растения. Выведена и проанализирована автономная система двух дифференциальных уравнений биологического временного поля. Даны теоретические и практические результаты изучения процессов биологического временного поля. Построен фазовый портрет системы. Результаты изучения дают 11 типов интегральных траекторий биологического временного поля, которые сопоставляются с 11 типами субклеточных структур.

Ключевые слова: клетка, биологическое время, развитие растений, морфогенез, субклеточные структуры.
Краткий обзор основных теорий индивидуального развития растений. Данный обзор теорий составлен на основе работ Е.И. Ржановой [1], М.Х. Чайлахяна [2], В.С Цыбулько [3], Ф.М. Куперман [4], А.А. Шиголева [5,6], Д.А. Киризия [7], К.Дёрфлинга [8], Л.В. Белоусова [9], Б.Н. Белинцева [10], В.В. Полевого и Т.С. Саламатовой [11,12] и не претендует на всеобщность. Здесь, в таком обзоре, хотелось бы показать разнородную направленность теорий индивидуального развития растений.

А). В 1849 году В. Гофмейстер на основе анализа огромного фактического материала нарисовал отчетливую картину общего и различного в индивидуальном развитии растений, установил единство происхождения (гомологию) органов.

B). С появлением работ Ч. Дарвина начинают развиваться сравнительная морфология, анатомия и эмбриология. Индивидуальное развитие растений привязывают к истории вида. Онтогенетическое и филогенетическое развитие представляют двумя сторонами процесса развития. Филогенетическое направление впоследствии нашло свое выражение в биогенетическом законе.

C). Г. Клебс (1857-1918) исходил из представления о том, что весь ход развития растений, сроки наступления цветения и другие фазы развития связаны с внешними условиями. Ритм развития низших и высших растительных организмов зависит от факторов внешней среды, где доминирующую роль играют условия питания, свет (его интенсивность и качество), влажность почвы и воздуха, колебания температуры. Цветение наступает тогда, когда в тканях растений накапливаются сахара, и они преобладают над азотными соединениями. Г. Клебс пришел к заключению, что переход растения к плодоношению возможен только после того, как величина отношения C/N достигнет необходимого минимума.

D). Сакс, в 1880 году выдвинул гормональную теорию развития растений. Сакс предположил, что к моменту цветения в растениях происходит накопление особого цветообразующего вещества. Гипотеза Сакса о цветообразующих веществах не выдержала первой экспериментальной проверки.

E). Вент в 1920 году рассматривал развитие растений и отдельных органов на основании действия особых «органообразователей» (после открытия у растений гормонов – веществ высокой физиологической активности и работ по фотопериодизму): ризокалинов – корнеобразователей, каулокалинов – стеблеобразователей, филлокалинов – образователей листьев и так далее. Вент в своих опытах нашел, что при фототропизме ростовые гормоны смещаются в затененную сторону стебля, в результате чего происходит его положительный изгиб.

F). Н.Г. Холодный – 1928 год, рассматривал функцию регулятора на основе гормональной теории, обусловливающей морфогенез растений. Предпочтение отдавалось в основном одному гормону роста – ауксину. Была создана гормональная теория тропизмов, в основе которой лежат электрофизиологическая поляризация тканей вследствие одностороннего действия силы тяжести, света и других факторов. В результате, поляризация вызывает неравномерное распределение гормона роста и неодинаковую реакцию тканей стеблей и корней на действие этой поляризации.

G). Открытие фотопериодизма растений Гарнера и Алларда (1920-1923) показали, что процесс развития растений, переход к цветению зависит от периодичности смены дня и ночи. Растения в процессе эволюции приспособились не к свету вообще, а к его определенной периодичности. У одних растений увеличение длины дня ускоряет цветение и плодообразование, у других, наоборот, то же самое ускорение развития вызывает снижение светлого времени суток (укорочение длины дня). Различают растения короткого дня, длинного дня и нейтральные по отношению к светлому времени суток.

H). М.Х. Чайлахян в своих исследованиях (1937 год) использует гормональную теорию флоригена. На опыте показано, что возникают коррелятивные отношения между листьями и стеблевыми почками в течение развития растений. На основе этого, ищется материальный носитель, способный к транспорту по стеблю и направляющий формирование побегов в сторону репродуктивного развития. Делается вывод о гормональной природе процессов развития растений. Цветение растений и образование семян наступают в результате образования в листьях и передачи в почки достаточного количества гормона цветения. Как отмечает К. Дёрфлинг (1985 г.), наблюдаются безуспешные попытки выделить стимул цветения. В то же время, физиологи растений исследовали, как влияют на образование цветков фитогормоны и другие вещества. Большинство фитогормонов (ауксины, этилен, гиббереллины, абсцизовая кислота, цитокинины, стероиды) обладает широким спектром действия, но вопрос образования цветков еще не решен.

I). Исходя из основных возрастных этапов онтогенеза растений и считая, что развитие организма есть борьба и единство процессов старения и омоложения Н.П. Кренке (1940 г.) дал общий тип кривой изменчивости возрастных признаков в цикле жизни растений. Обоснованием является изменение морфологических признаков, таких, как величина и форма листовых пластинок и черешков, особенности строения ветвей, побегов и других органов. Изменениям, связанных с возрастом растений, изменениям морфологических признаков соответствуют закономерные физиологические и биохимические изменения.

J). В 1953 году Ф.М. Куперман выдвинула теорию этапов развития растений. Выделено 12 этапов органогенеза, при этом каждый этап характеризуется своей органообразовательной направленностью, зависимой от деятельности конуса нарастания (меристематической ткани) надземного побега растения. Каждый этап имеет свои, определенные требования к комплексу факторов внешней среды. На каждом этапе формируются определенные, морфологически тождественные органы, выполняющие одноименные функции в растительном организме. Изучение процессов формирования органов плодоношения злаков позволили выделить следующие основные этапы: I – формирование первичного конуса нарастания стебля; II – усиленная дифференциация зачаточных стеблевых узлов, междоузлий стебля и зачатков влагалищ стеблевых листьев; III – вытягивание конуса нарастания с одновременной дифференциацией сегментов в нижнем участке конуса нарастания и формированием кроющих чешуевидных листьев валиков; IV – формирование колосковых лопастей, выходящих их пазухи кроющих листовых чешуй; V – начало формирования колосковых и цветочных чешуй, а также зачатков пестика и тычинок; VI – формирование спорогенной ткани пыльцевых зерен и пестика; VII – растяжение в длину члеников колосового стержня и рост покровных органов колоска, цветков, а также остевидных образований или остей; VIII – выколашивание (выметывание); IX – цветение – оплодотворение; X – формирование зародыша и эндосперма; XI – восковая спелость; XII – созревание плода и семени злаков.

K). В агрометеорологии А.А. Шиголевым в 1951 году предложено цветение растений и другие фазы развития определять гипотезой о постоянстве сумм эффективных температур. Согласно этой гипотезе наступление фаз развития определяется необходимым количеством тепла. Гипотеза выражена уравнением:

,

где n – продолжительность межфазного периода; А – сумма эффективных температур (постоянная величина), представляющая собой сумму разностей между средней суточной температурой воздуха t и свойственным данному растению значением нижнего предела эффективной температуры В. За нижний предел для зерновых культур А.А. Шиголевым принята температура, равная 5 оС.

L). В 1976 году А.Л. Курсановым опубликован труд по теории донорно-акцепторных отношений в растении. Продукты фотосинтеза, образующиеся в фотосинтезирующих органах – донорах, перемещаются оттуда к потребляющим тканям – акцепторам. Такими тканями являются, в первую очередь, активные меристемы, включая камбий, а также ткани запасающих органов, которые часто образуют главную емкость для ассимилятов. Поток ассимилятов к потребляющим тканям ориентируется силой поляризующего фактора, который имеет тенденцию к затуханию по мере удаления от источника, посылающего сигнал. Природа аттрагирующего фактора до сих пор остается неясной. Поэтому распределение ассимилятов пока рассматривается в феноменологическом аспекте. Относительно природы «запроса» существуют три основные гипотезы. Первая их них исходит из того, что его носителями являются специальные вещества – метаболиты, выделяемые растущими клетками в тканях растения, например фитогормоны. Вторая гипотеза состоит в том, что скорость распространения электроимпульсов по проводящим пучкам больше соответствует скорости ответных реакций на «запрос» потребляющего органа, чем скорость передвижения фитогормона. Третья гипотеза заключается в том, что сила «запроса» определяется скоростью и полнотой использования тканью поступающих ассимилятов.

M). Л.В. Белоусов (1987) и Б.Н. Белинцев (1991) рассматривают процессы могфогенеза как самоорганизующуюся структуру. Рассматривается генетическая программа развития. В основе процесса самоорганизации лежит морфогенетическое поле. Как и для изучаемых в физике полях, для морфогенетического поля указывается его источник, генерирующий некоторое действие в своей окрестности. Характерным признаком, присущим морфогенетическим полям, является способность регулировать пропорции развивающейся структуры. Морфогенетическое поле связывается с генами.

N). Современная физиология растений (В.В. Полевой, Т.С. Саламатова – 1991 г.) рассматривает развитие растений как четыре возрастных этапа : 1. Эмбриональный – развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. 2. Ювенильный (этап молодости) – включает в себя прорастание семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растение в этот период, как правило, не способно к половому размножению. 3. Зрелости и размножения – характеризуется готовностью к зацветанию, заложением репродуктивных органов, их ростом и развитием, формированием семян и плодов. 4. Старости и отмирания – период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма.

^ Неоднозначность временных процессов в организме растений. Основной факт, о котором необходимо сказать, заключается в следующем. Длительность любого периода развития растений, в том числе всего онтогенеза, не остается постоянной величиной. Например, длительность вегетационного периода подсолнечника на юге Украины может колебаться от 80 до 120 суток. При этом здесь рассматривается календарная шкала времени, то есть физическое время. Если рассматривать начало вегетационного периода (посев) и конец вегетационного периода (полное созревание) как два события, происходящие в организме растения, то можно отметить следующее. События «посев» и «полное созревание» для организма растения в любых случаях являются одним и тем же. В этом смысле можно ввести биологическую ось времени, в которой продолжительность времени между двумя событиями, посев-полное созревание, будут иметь одну и ту же длительность времени. Так же как приведенные два события (вегетационный период) можно в этой шкале времени рассматривать межфазные периоды, этапы органогенеза или любые другие события, которые характеризуются одним и тем же биологическим явлением, происходящим в организме растения. Введение биологической оси времени ранее осуществлялось неоднократно. Прежде всего, это метод сумм эффективных температур и его различные модификации [5,6,13,14,15,16,17,18]. Введение биологической оси времени позволяет сделать вывод о существенном релятивизме временных процессов, проходящих в организме растений, когда время растягивается или сжимается по своей оси. Установлено, что изменение длительности онтогенеза или любых его отрезков определяется состоянием факторов внешней среды в каждый момент времени исследуемого периода [5,6,15,16,17,18]. В целом, состояние внешней среды, характеризуемое различными факторами, определяет скорость развития растений. Согласно нашим исследованиям [19,20] скорость газообмена СО2 определяет не только процессы роста, но и процессы развития. Следует отметить, что на скорость газообмена СО2 в целом влияет состояние внешней среды и возраст растений. Если рассматривать газообмен СО2 для данного возраста растения, то его скорость определится только лишь внешней средой. Поэтому из совокупности всех факторов внешней среды необходимо выбирать факторы, которые существенно влияют на газообмен. К таким факторам внешней среды относятся факторы света, тепла, влаги, минерального питания. Существует максимальная для данного вида (сорта) скорость газообмена СО2, которая считается наиболее оптимальной. При таком газообмене скорость роста растений максимальна. Но так же максимальна скорость развития. При снижении скорости газообмена СО2 по отношению к максимальной для данного возраста растений процессы развития будут замедляться. В связи с этим, существуют оптимальные условия внешней среды, существуют оптимальные значения факторов внешней среды для газообмена СО2. Таким образом скорость газообмена СО2 определяет биологическую ось времени.

^ Двухмерность биологического времени. Здесь мы коснемся того, что существующие представления о биологическом времени характеризуют его двухмерность. Будем опираться на метод сумм эффективных температур, с успехом проверенный на практике[5,14,16,]. Рассмотрим элементарное приращение ΔТэф.отн. в методе сумм эффективных температур. Величина этого приращения зависит от температуры воздуха. Так, если температура оптимальна (20-220С для пшениц, 25-270С для подсолнечника, и т.д.), то приращение ΔТэф.отн. будет максимальным. Если температура упала до биологического нуля (50С – для пшениц, 8-10 0С для подсолнечника, и т. д.), то приращение ΔТэф.отн. будет нулевым за одни расчетные сутки. То есть мы имеем вектор, который в зависимости от температуры воздуха меняет свою длину от максимальной до нулевой при падении температуры от оптимальной до температуры нулевой биологической активности. Тогда мы имеем проекцию реального вектора ΔТэф.max, который в зависимости от температуры воздуха (напряженности фактора тепла) осуществляет поворот вокруг некоторой точки, рис. 1. Точка поворота вектора – это текущий момент времени. Угол α будет зависеть от температуры воздуха. При оптимальной температуре воздуха угол α будет равен 0 и, следовательно, приращение ΔТэф.пр. будет максимальным: ΔТэф.пр.= ΔТэф.мах.. При температуре воздуха равной биологическому нулю угол α будет равным π/2, и, следовательно, проекция на ось будет нулевая. Это даёт нулевое приращение ΔТэф.пр.: два вектора будут ортогональны. Из этого представления видно, что метод сумм эффективных температур рассчитывает сумму проекций реального вектора на физическую ось времени. В таком случае реальный вектор может поворачиваться как минимум в двухмерном временном пространстве, то есть во временной плоскости. В отличие от метода сумм эффективных температур можно рассматривать относительную ось биологического времени с теми же самыми выводами. При этом, можно рассматривать как фактор тепла так и другие факторы жизни либо их совокупное влияние.



Рисунок 1 – Представление элементарного приращения ΔТэф.отн. метода сумм эффективных температур в виде поворота реального вектора ΔТэф.max. ΔТэф.отн.=ΔТэф.пр.
  1   2   3

Похожие:

Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconВекторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени
А растения. Рассматривается циркуляция биологического времени в организме растения. Получены численные временные характеристики процессов...
Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconЦелостная зависимость биологического времени от фотосинтеза и дыхания растений
Считается, что газообмен растений зависит от совокупности факторов внешней среды. Проведены численные эксперименты, дающие конкретные...
Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconМорфогенез растений и процессы биологического времени
Рассматривается структура биологического временного поля. Часть структурной организации поля описывает деятельность меристематической...
Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconОнтогенетические колебания биологического времени растений: яровые и озимые формы
Льные, оптимальные и максимальные значения факторов внешней среды: прихода фар, температуры воздуха, влажности почвы. Основное различие...
Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconРост и развитие растений. Понятие об онтогенезе, росте и развитии...
Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней...
Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconОсновы теории биологического времени растений
Согласно такому подходу можно прогнозировать, что длительность межфазных периодов будет зависеть так же и от остальных, не учтенных...
Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconМ. М. Наумов кандидат географических наук
Проблема рассматривается в «целом» и в «малом». Устанавливается связь скорости течения биологического времени с процессами роста,...
Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconМ. М. Наумов кандидат географических наук
Предложенный расчет скорости развития может быть использован для прогнозов наступления фенологических фаз развития сельскохозяйственных...
Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconКраткая характеристика отделов царства растений
Царство растений условно подразделяют на низшие и высшие растения. У низших растений органы полового и бесполого размножения обычно...
Индивидуальное развитие растений и процессы биологического времени iconРост и развитие растений
Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие мерестематических тканей у растений обеспечивает...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2020
контакты
userdocs.ru
Главная страница