М. М. Наумов кандидат географических наук


Скачать 85.69 Kb.
НазваниеМ. М. Наумов кандидат географических наук
Дата публикации21.04.2013
Размер85.69 Kb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Биология > Документы
УДК (551.5:63):581.1:577.3

М.М. Наумов

кандидат географических наук

РОСТ РАСТЕНИЙ И БИОЛОГИЧЕСКОЕ ВРЕМЯ


В работе анализируются процессы роста, развития, фотосинтеза, дыхания на организменном уровне растений. Проблема рассматривается в «целом» и в «малом». Устанавливается связь скорости течения биологического времени с процессами роста, фотосинтеза и дыхания. Выведены расчетные формулы скорости течения биологического времени в зависимости от факторов света, тепла, влаги.
Ключевые слова: биологическое время, рост, развитие, фотосинтез, дыхание, продукционный процесс растений.
Введение. Агрометеорология, в силу практических и теоретических задач, столкнулась с проблемой объяснения и описания наступления одних и тех же фаз развития культурных растений в зависимости от состояния агрометеорологических факторов. Впервые объяснение зависимости скорости развития культурных растений от состояния температурного фактора было предложено Реомюром в XIX столетии и эта гипотеза доведена А.А.Шиголевым до совершенства [1]. В основе этой зависимости лежит гипотеза о постоянстве сумм эффективных температур, необходимой для прохождения того либо иного межфазного периода. Влияние температурного фактора на скорость развития растений не однозначно. В условиях Узбекистана, Л.Н.Бабушкиным установлено, что с повышением температурного фона скорость развития растений не только не увеличивается, но и замедляется [2]. Тем самым, полученные данные [2] не позволяют говорить о всеобщности гипотезы о постоянстве сумм эффективных температур. На скорость развития культурных растений влияют так же другие агрометеорологические факторы. Так, В.П.Дмитренко, с помощью статистического анализа, установлена количественная зависимость скорости развития растений от состояния влажности почвы и продолжительности светлого времени суток [3]. Таким образом, на скорость развития растений влияют факторы тепла, влаги, света.

Предложенные методы расчета скорости развития растений в зависимости от состояния отдельных агрометеорологических факторов никак не связаны с материальными процессами, проходящими в организме растения. В работах Дж.Франс и Дж.Х.М.Торнли [4], О.Д.Сиротенко [5], А.Н.Полевого [6], Horie T. [7] исследовано влияние агрометеорологических факторов на составляющие продукционного процесса растений: фотосинтез, дыхание, рост. Однако, в этих работах, процессы развития растений не связываются с составляющими продукционного процесса растений. Поэтому целью данной работы является установление взаимосвязи процессов развития растений с процессами фотосинтеза, дыхания, роста.

^ Материалы и методы исследования. Все методы расчета скорости развития растений предполагают существование биологической оси времени, отличной от физической оси времени. Поэтому мы будем рассматривать процессы роста и развития по отношению к этим двум временным осям. В основу анализа положим факт единичности логистической кривой роста общей биомассы растений в конце онтогенеза. Единичность логистической кривой роста общей биомассы обеспечивается законом S-образного роста. В разные по агрометеорологическим условиям годы накапливается различная общая биомасса растений, но в конце онтогенеза эта биомасса максимальна. Тогда, если нормировать все значения общей биомассы растений непрерывно изменяющейся в течении онтогенеза на величину конечной общей биомассы растений мы получим нормированную логистическую кривую роста общей биомассы. Нормированная логистическая кривая роста общей биомассы будет подчиняться закону S-образного роста и в конце онтогенеза всегда будет единична. Принципиально, выбор вида логистической кривой, как будет показано ниже, не имеет значения. Такая кривая может быть получена на основе непосредственных данных наблюдений за накоплением общей биомассы, а так же в результате анализа общих закономерностей роста. Например, в работе [8] нами получена теоретическая логистическая кривая следующего вида:

, (1)

где Т – биологическое время, изменяется от 0 до 1 в течении всего онтогенеза, отн. ед.; µ - нормированная величина общей биомассы, изменяется от 0 до 1, отн. ед.

Дифференциальная форма этого уравнения имеет вид:

, (2)

и выражает закон «треугольника», в основании которого лежит продолжительность онтогенеза, а вершиной является максимальная скорость роста, рис.1. Рассмотрим, что будет с «треугольником» при оптимальном значении температурного фактора и при сниженном значении температурного фактора в первую половину онтогенеза при постоянных значениях остальных агрометеорологических факторов. Рассмотрим этот треугольник по отношению к физической оси времени, рис.2. Так, при оптимальном значении температурного фактора скорость развития будет максимальной, и весь онтогенез будет пройден за самый короткий срок. При сниженном значении температурного фактора скорость развития будет снижена и весь онтогенез будет пройден за более длительный отрезок времени. При этом и в первом и во втором случае будет достигнута одинаковая максимальная нормированная скорость роста общей биомассы. Таким образом, площадь двух треугольников, как интеграл логистической кривой, будет различна при одинаковой высоте треугольников и разных основаниях треугольников. Тем самым не выполнится постулированное значение единичности логистической кривой роста в конце онтогенеза. Для выполнения единичности логистической кривой роста в конце онтогенеза необходимо положить: во сколько раз основание «треугольника» увеличивается при сниженном температурном фоне, во столько же раз должна снижаться высота «треугольника» по отношению к оптимальному температурному фону.

Для установления точных зависимостей и снятия вопроса о выборе вида логистической кривой рассмотрим ту же самую ситуацию, при оптимальном и сниженном температурном фоне, но на элементарном временном интервале, то есть в «малом». Например, на суточном временном интервале, рис.3. Единичность логистической кривой роста выполнится в том случае, если на каждом элементарном временном шаге онтогенеза будет сохранена одна и та же площадь прямоугольников. То есть, должна выполнится зависимость:

, (3)

или:

, (4)

где

; ; ; , ( см. рис.3).

Таким образом, мы получили соотношение:

, (5)

где - максимальный прирост биологического времени на элементарном шаге онтогенеза при оптимальном температурном фоне;

- прирост биологического времени на элементарном шаге онтогенеза при сниженном температурном фоне;

- нормированный прирост общей биомассы при оптимальном температурном фоне;

- нормированный прирост общей биомассы при сниженном температурном фоне.

Соотношение (5) выражает постулат о единичности логистической кривой на каждом элементарном временном интервале в первую половину онтогенеза. Чтобы получить количественные зависимости влияния агрометеорологических факторов на процессы развития рассмотрим фундаментальное уравнение Давидсона и Филлипа связывающее газообмен растения с приростами биомассы:

, (6)

где - прирост общей биомассы растений на каждом элементарном временном интервале онтогенеза;

- скорость процесса фотосинтеза растения на каждом элементарном временном интервале онтогенеза;

- скорость процесса дыхания растений на каждом элементарном временном интервале онтогенеза.

Подставим уравнение (6) в числитель и знаменатель уравнения (5). Тогда мы получим следующее соотношение:

, (7)

где Ω – это отношение скорости газообмена при сниженном температурном фоне к скорости газообмена при оптимальном температурном фоне на каждом элементарном временном интервале онтогенеза.

Согласно работам [4,5,6,7] скорость газообмена определяется состоянием факторов света, тепла, влаги. В первом приближении отношение Ω может быть получено через световую, температурную и влажностную кривую фотосинтеза. Однако для этого необходимо использовать нормированные кривые влияния факторов света, тепла, влаги на фотосинтез. Тогда мы сразу получим отношение Ω без дополнительных расчетов:

, (8)

где I – нормированная световая кривая фотосинтеза культуры;

ψ – нормированная температурная кривая фотосинтеза культуры;

γ – нормированная влажностная кривая фотосинтеза культуры.

Расчет скорости развития по отношению к физической оси времени в первую половину онтогенеза будет осуществляться по уравнению:
. (9)

По отношению к биологической оси времени, в которой весь период онтогенеза всегда составляет единичный отрезок времени Т, зависимость (9) поменяется на обратную:

. (10)

Во вторую половину онтогенеза, в период формирования репродуктивных органов, а так же прохождения процессов старения и отмирания, установлено, что снижение запасов продуктивной влаги в почве ускоряет процессы созревания. Тем самым, в отличие от первой половины онтогенеза, когда снижение запасов продуктивной влаги в почве замедляет процессы развития, к концу онтогенеза то же самое снижение запасов продуктивной влаги в почве ускоряет процессы развития. Поэтому, при таком же анализе взаимосвязи процессов роста и развития, во вторую половину онтогенеза по отношению к физической оси времени мы получим следующее соотношение:

. (11)

По отношению к биологической оси времени Т, во вторую половину онтогенеза зависимость (11) поменяется на обратную:

. (12)

В целом, расчетные формулы для всего периода онтогенеза по отношению к биологической оси времени Т будут иметь вид:

, Т0 ≤ Т ≤ 0.5 (13)

, 0.5 ≤ Т ≤ 1.0 (14)

где Т0 – начальное значение оси биологического времени, соответствующее фазе «всходы», отн. ед.;

- константа, максимальная скорость развития, отн. ед.;

j – номер расчетных суток.

^ Результаты исследований и их анализ. Мы начали анализ с влияния температурного фона на скорость развития. При этом, уже один агрометеорологический фактор позволил получить зависимость скорости развития растений от состояния других агрометеорологических факторов через скорость газообмена растений. Тем самым, скорость газообмена растений определяет не только процессы роста, но и процессы развития. На газообмен растений влияет комплекс агрометеорологических факторов, и прежде всего факторы света, тепла, влаги. Полученные расчетные формулы (13) и (14) позволяют учитывать влияние комплекса агрометеорологических факторов на процессы развития растений при суточном шаге расчетов. При более мелком разбиении временных интервалов биологической оси времени (час, минута, секунда) необходимо учитывать суточный цикл фотосинтеза и дыхания, газообмена. Цикл газообмена в течении суток позволяет сделать предположение о том, что существует суточный цикл движений биологического времени растений.

Выводы. 1. Скорость газообмена растений определяет не только величину образующейся биомассы, но и скорость развития растений. 2. Во сколько раз увеличивается продолжительность онтогенеза, во столько же раз снижается скорость газообмена растений в первую половину онтогенеза. Во вторую половину онтогенеза зависимость обратная. 3. Биологические временные процессы растений включены в процессы фотосинтеза и дыхания.

Литература

  1. Шиголев А.А. Температура как количественный агрометеорологический показатель скорости развития растений и некоторых элементов их продуктивности // Труды ЦИП, 1957, -Вып. 53, с. 75-81.

  2. Бабушкин Л.Н. Оценка влияния погоды на скорость развития хлопчатника и других сельскохозяйственных культур и методы прогнозов наступления основных фаз развития их в условиях Узбекистана // Методические указания ЦИПа, 1951, -Вып. 16, -47 с.

  3. Дмитренко В.П. Использование влажности почвы и долготы дня в начале межфазных периодов для расчета их продолжительности // Труды УкрНИГМИ, 1964, -Вып. 44, с. 54-69.

  4. Франс Дж., Торнли Дж.Х.М. Математические модели в сельском хозяйстве. Москва, Агропромиздат, 1987, -400 с.

  5. Сиротенко О.Д. Математическое моделирование водно-теплового режима и продуктивности агроэкосистем. Ленинград, Гидрометеоиздат, 1981, -167 с.

  6. Полевой А.Н. Теория и расчет продуктивности сельскохозяйственных культур. Ленинград, Гидрометеоиздат, 1983, -175 с.

  7. Horie T. Simulation of sunflower growth // Bull. Natl. Inst. Agric. Sci., 1977, Ser A-24, p. 45-70.

  8. Наумов М.М. Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени.//Метеорологія, кліматологія та гідрологія. –Вип. 49. -2005. –С.328-339.


^ ЗРОСТАННЯ РОСЛИН І БІОЛОГІЧНИЙ ЧАС

М.М. Наумов
В роботі аналізуються процеси зростання, розвитку, фотосинтезу, дихання на організменому рівні рослин. Проблема розглядається в „цілому” і в „малому”. Встановлюється зв'язок швидкості перебігу біологічного часу з процесами зростання, фотосинтезу і дихання. Були виведені розрахункові формули швидкості перебігу біологічного часу залежно від чинників світла, тепла, вологи.
Ключові слова: біологічний час, зростання, розвиток, фотосинтез, дихання, продуційний процес рослин.

GROWTH OF PLANTS AND BIOLOGICAL TIME

M.M. Naumov
In work the processes of growth, development, photosynthesis are analysed, breathing at the organism level of plants. A problem is examined on the «whole» and in «small». A connection of speed of flow of biological time with the processes of growth, photosynthesis and breathing is established. The computation formulas of speed of flow of biological time depending on the factors of light are shown out, is warm, moistures.
Keywords: biological time, growth, development, photosynthesis, breathing, products process of plants.

Похожие:

М. М. Наумов кандидат географических наук iconМ. М. Наумов кандидат географических наук
Предложенный расчет скорости развития может быть использован для прогнозов наступления фенологических фаз развития сельскохозяйственных...
М. М. Наумов кандидат географических наук iconЛезгинский народный героический эпос махачкала
Рамазанова Д. Ш., кандидат исторических наук; Рашидов А., кандидат филологических наук; Ризванов М. Р., кандидат философских наук;...
М. М. Наумов кандидат географических наук iconВ87 оглавление
Кнопов Г. С, кандидат юридических наук, доцен т (гл. 26); Седанов С. Ю., кандидат юридических наук, старший преподаватель (гл. 20);...
М. М. Наумов кандидат географических наук iconМорозов А. М. Ресоциализация осужденных в пенитенциарных учреждениях...
Гуин мю рф, полковник вн сл.); Кудиненко В. А. (кандидат психологических наук, полковник запаса); Чуб. А. В. (кандидат юридических...
М. М. Наумов кандидат географических наук iconКнига представляет интерес для пропагандистов, агитаторов
А. В. Белов, доктор философских наук В. М. Богуславский, кандидат философских наук Ю. Ф. Борунков, доктор философских наук Б. Э....
М. М. Наумов кандидат географических наук iconЛинка-пресс
Е. А. Соколовская, кандидат педагогических наук Н. Н. Лобанова, кандидат психологических наук
М. М. Наумов кандидат географических наук iconУчебный курс «Допинговые проблемы современного спорта и организация...
Р педагогических наук, профессор А. А. Кудинов; кандидат философских наук, профессор Ю. Н. Москвичев; кандидат педагогических наук,...
М. М. Наумов кандидат географических наук iconМетодика обучения глухих детей языку. Учеб пособие для студентов...
Рецензенты: член-корреспондент апн ссср, доктор педагогических наук Н. Д. Ярмаченко, кандидат педагогических наук К. А. Волкова,...
М. М. Наумов кандидат географических наук iconВ. А. Васенев основы безопасности жизнедеятельности
Рецензенты: кандидат педагогических наук Н. И. Хромов, старший инструктор-методист обж дюк фп «Юниор» А. В. Наследухов, кандидат...
М. М. Наумов кандидат географических наук iconИнструкция по выполнению олимпиадной работы в электронно-тестирующем...
Научный руководитель проекта по географии: Капустин Владимир Григорьевич, декан географо-биологического факультета Уральского Государственного...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2020
контакты
userdocs.ru
Главная страница