Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени


Скачать 118.75 Kb.
НазваниеВекторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени
Дата публикации21.04.2013
Размер118.75 Kb.
ТипАнализ
userdocs.ru > Биология > Анализ

УДК (551.5:63):581.1:577.3


Наумов М.М., к.геогр.н.

Одесский государственный экологический университет




ВЕКТОРНЫЙ ХАРАКТЕР БИОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ РАСТЕНИЙ. ЦИРКУЛЯЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ.


Анализируется метод сумм эффективных температур. Введено двумерное временное пространство организма растения. Рассматривается циркуляция биологического времени в организме растения. Получены численные временные характеристики процессов фотосинтеза и дыхания, подтверждающие циркуляцию биологического времени в организме растения. Теоретически обоснованна гипотеза Мак-Кри о двухкомпонентном дыхании.

Введение

Данная работа является непосредственным продолжением работы «Векторный характер биологического времени растений» [1] и преследует цель подтверждения теоретических положений, изложенных в [1]. Следует отметить, что явление изменения продолжительности онтогенеза под влиянием различных состояний агрометеорологических факторов до сих пор не объяснено теоретически. Долгое время существует лишь гипотеза о постоянстве сумм эффективных температур, необходимых для прохождения того либо иного межфазного периода. Данная работа ставит перед собой задачу изучения фундаментальных объектов и процессов, лежащих в основе организма растения – процессов биологического времени. Это тот фундаментальный базис, на фоне которого разыгрываются события, проходящие в организме растения под влиянием агрометеорологических факторов.

Отметим также и то, что до сих пор в литературе автору данной работы не встречались разработки о двумерности (и вообще об n-мерности) временного пространства организма растения. Введение такого временного пространства организма растения легко следует из метода сумм эффективных температур. Однако, как показано в данной работе, этот признанный метод имеет существенные недостатки. В тоже время двумерность временного пространства хорошо сочетается с основными особенностями роста и развития организма растения, а также с основными элементами продукционного процесса растений. К элементам продукционного процесса растений мы относим прежде всего процесс фотосинтеза, процесс дыхания, процессы роста и развития организма растения. Взаимосвязь этих процессов с фундаментальными проявлениями биологического времени показана в данной работе. При этом очень важно было дать численные оценки изучаемых процессов.
§1. Анализ метода сумм эффективных температур.

Согласно представлению о биологическом времени, изложенному в предыдущей работе, элементарное приращение биологического времени метода сумм эффективных температур является проекцией отклоняющегося временного вектора на несущую временную ось «прошлое-будущее». Это означает, что наряду с осью абсцисс «прошлое-будущее», существует как минимум вторая временная ось – ось ординат. Таким образом, отклонение временного вектора, согласно методу сумм эффективных температур происходит в некотором временном пространстве. Такой вывод сразу же следует из метода сумм эффективных температур, где к этому методу применен новый математический аппарат, без изменений самого метода. Минимальная размерность такого временного пространства может быть лишь двумерной.

Рассмотрим в таком двумерном временном пространстве метод сумм эффективных температур. При этом восстановим кривую в этом временном пространстве, проекция которой дает биологическое время организма растения согласно старым сложившимся представлениям. Для этого найдем элементарные проекции метода сумм эффективных температур на первую и вторую временные оси. Будем считать эти оси ортогональными, декартовыми.

Первая проекция Fx находится собственно из расчета биологического времени по методу сумм эффективных температур:

, (1)

где ^ Fx – проекция на временную ось абсцисс, отн. ед. биол. времени, где весь онтогенез составляет отрезок времени от 0 до 1; Тэф.тем. – эффективная температура текущих суток расчета, оС; А – сумма эффективных температур, необходимая для прохождения всего онтогенеза, оС.

Вторая проекция Fу находится с использованием теоремы Пифагора:

, (2)

где Fy – проекция на временную ось ординат, отн. ед. биол. времени; Вопт. – максимальное приращение суточной эффективной температуры, оС, для подсолнечника это значение составляет 15 оС = 25 оС – 10 оС, где 10 оС = В – биологическому минимуму развития подсолнечника, 25 оС – оптимальная температура воздуха, не дающая искажения метода сумм эффективных температур.

Зная проекции приращений Fх и Fу на ось абсцисс и ось ординат за каждые сутки расчета, легко находятся координаты всей ломаной линии (как приближение непрерывной кривой):

Х = (Fx)1 + (Fx)2 + … + (Fx)n , (3)

Y = (Fy)1 + (Fy)2 + … + (Fy)n , (4)

где Х – координаты ломаной по оси абсцисс, отн. ед. биол. времени; У – координаты ломаной по оси ординат, отн. ед. биол. времени; n – нарастающее число расчетных суток всего онтогенеза.

Полученная ломаная представлена на рис.1.
Отн. ед. биол. времени



Отн. ед. биол. времени

Рис.1. Расчет ломаной линии по методу сумм эффективных температур, в двумерном временном пространстве для подсолнечника по среднемноголетним данным для условий Одесской области.
Из представленного расчета ломаной сразу же видно, что метод сумм эффективных температур имеет существенные недостатки. Так по оси абсцисс весь онтогенез составляет отрезок времени от 0 до 1, что и должно быть. Однако по оси ординат это условие не выполняется – наблюдается значительное превышение временного интервала, необходимого для прохождения всего онтогенеза, значение составляет 1,5 отн. ед, биол. времени. По полученным данным, метод сумм эффективных температур не искажается до момента времени 0,6 отн. ед. биол. времени всего онтогенеза, что соответствует завершению процесса цветения у подсолнечника. В оставшийся интервал времени онтогенеза, от цветения до созревания, метод сумм эффективных температур полностью непригоден. К существенным недостаткам метода сумм эффективных температур относится так же и то, что временные интервалы измеряются градусами Цельсия.
§2. Биологическое время как незамкнутый криволинейный интеграл.

Теперь представим данные, характеризующие биологическое время как незамкнутый криволинейный интеграл. Поскольку измеренных данных фотосинтеза и дыхания с помощью газометрической камеры в нашем распоряжении нет, воспользуемся данными о процессах фотосинтеза и дыхания, полученные в результате численного эксперимента с динамической моделью продукционного процесса растений, разработанной и параметризованной для подсолнечника [2,3,4,5].Полученные, таким образом, данные представлены на рис.2 и характеризуют прохождение процессов фотосинтеза, дыхания, роста в онтогенезе.
гс.в.∙м-2почвы



сутки от всходов

Рис.2. Изменение процесса фотосинтеза всего растения (1), процесса дыхания всего растения (2) и скорости роста общей биомассы растения (3) в онтогенезе подсолнечника, рассчитанные на основе динамической модели культуры по среднемноголетним данным для Одесской области.
В соответствии с положениями, развитыми в предыдущей работе [1], произведем нормирование значений фотосинтеза и дыхания. В результате, мы получим расчет, представленный на рис.3. При этом, здесь так же присутствует двумерное временное пространство. Единицы измерения по оси абсцисс здесь полностью соответствуют единицам измерения по оси ординат.
Отн. ед. биол. времени



Отн. ед. биол. времени

Рис.3. Нормированные значения скорости фотосинтеза всего растения (1) и скорости дыхания всего растения (2) культуры подсолнечника, полученные на основе данных – рис.2.
Весь онтогенез составляет интервал времени от 0 до 1. В тоже время, мы видим, что кривая скорости фотосинтеза достигает значений более 5 отн. ед. биол. времени, а кривая скорости дыхания почти -3 отн. ед. биол. времени. В отличие от метода сумм эффективных температур здесь нет затруднений, так как [1]:

, , (5)

где Фμ – нормированные значения общего фотосинтеза культуры, отн. ед.; Rμ – нормированные значения общего дыхания культуры, отн. ед.; Р – компонента (координаты) процесса фотосинтеза культуры, отн. ед.; Q – компонента (координаты) процесса дыхания культуры, отн. ед.; τф – биологическое время процесса фотосинтеза культуры, отн. ед.; τr – биологическое время процесса дыхания культуры, отн. ед.; t – физическое время, любые единицы времени.

Компоненты фотосинтеза Р и дыхания Q можно считать за постоянные величины, а две производные – за динамические, поэтому, именно компоненты Р и Q дают такие значения по оси ординат. Результат интегрирования данных, представленных на рис.3, по уравнению [1]:

, (6)

где Т – общее биологическое время всего организма растения, (отн. ед. биол. времени)2, представлен на рис.4.
Т, (отн. ед. биол. времени)2



Отн. ед. биол. времени

Рис.4. Интеграл общего биологического времени организма растения подсолнечника.

На рис.4 биологическое время Т имеет размерность (отн.ед. биол. времени)2. Такая размерность соответствует размерности скалярного произведения двух временных векторов [1]. Ход кривой биологического времени Т в течении онтогенеза по оси времени «прошлое-будущее» имеет S-образный характер, что вполне соответствует сигмоидному характеру накопления общей массы организма растения в онтогенезе. Численные значения полученного незамкнутого временного криволинейного интеграла полностью соответствуют норме – рис.4. Его проекция на временную ось абсцисс численно равна единичной временной норме всего периода онтогенеза. Аналогичная проекция полученной временной кривой на ось ординат также соответствует единичной норме. Норма по оси ординат соответствует единичной норме общей массы организма растения μ [1].

Зная компоненты Р и Q, легко можно получить соответствующий им вектор по двум координатным осям (см. рис.3). Этот вектор характеризует продукционный процесс растений согласно гипотезе Х.Г. Тооминга о максимальной продуктивности [6].

§3. Циркуляция биологического времени на уровне целого организма растения.

Замкнутый криволинейный интеграл в основе своей предполагает существование некоторой замкнутой кривой, по которой берется интегрирование. Замкнутая кривая при этом может иметь самый разнообразный вид. Эта кривая может быть как с самопересечениями, так и без. Кривая без самопересечений в наиболее простом виде всегда гомеоморфна окружности, как простейшей замкнутой кривой. Поэтому, в первом приближении, в качестве замкнутой кривой, по которой берется интегрирование, будем рассматривать окружность, рис.5. Такая окружность может существовать лишь в двумерном временном пространстве.


отн. ед. биол. времени



отн. ед. биол. времени

Рис.5. Движение биологического времени (циркуляция) по окружности в течении онтогенеза растения. Показан единичный вектор скорости движения как касательный вектор к окружности.

Теперь покажем, что данный характер движения биологического времени (циркуляция по окружности) соответствует существующим физиологическим представлениям о росте и развитии организма растения.

Будем считать, что вектор скорости движения биологического времени по окружности единичен. Теперь найдем проекции этого вектора скорости на первую (ось абсцисс) и вторую (ось ординат) временные оси. Первая проекция составляет величину:

, (7)

где - проекция вектора скорости биологического времени Т на ось абсцисс, отн. ед. биол. времени; t – физическое время, выраженное в целых единицах времени всего онтогенеза. Переменная физического времени t изменяется в диапазоне 0 ≤ t ≤ 1, тогда точка движения по окружности пройдет весь оборот, соответствующий всему периоду онтогенеза.

Вторая проекция (на ось ординат) находится из соотношения:

, (8)

где - проекция вектора скорости биологического времени Т на ось ординат, отн. ед. биол. времени.

Полученные зависимости первой и второй проекции скорости движения биологического времени по окружности представлены на рис.6.

Как видно из полученных данных на рис.6, первая проекция вектора скорости циркуляции биологического времени представляет собой не что иное, как нормированную скорость накопления общей биомассы организма растения в онтогенезе в результате процесса фотосинтеза. При этом, первая проекция достаточно хорошо подтверждает экспериментальный закон «треугольника», предложенный А.А. Ничипоровичем для зерновых культур [7], Х..Г. Тоомингом для картофеля [6], а также подтвержден нами для подсолнечника [8]. Кроме того, сравнивая кривую 1 на рис.6 и кривую роста общей биомассы растения на рис.2 мы видим полную аналогию.

Вторая проекция впервые получена нами для двумерного временного пространства организма растения. Эта проекция характеризует динамику процесса общего дыхания растения в онтогенезе. Как видно из полученных данных на рис.6, вторая проекция, характеризующая интенсивность дыхания, в первую половину онтогенеза положительна. Это обеспечивает увеличение интенсивности дыхания до середины онтогенеза. Во вторую половину онтогенеза вторая проекция отрицательна. Это характеризует снижение интенсивности дыхания во вторую половину онтогенеза.

Следует отметить, что полученные численные характеристики процессов общего фотосинтеза и общего дыхания растения в онтогенезе впервые получены нами теоретическим путем на основе единого процесса –

отн. ед. биол. времени



отн. ед. биол. времени

Рис.6. Проекции скорости циркуляции биологического времени Т на ось абсцисс dTx/dt (1) и ось ординат dTy/dt (2).
циркуляции биологического времени в организме растения. Такой подход впервые позволяет объединить на единой основе процессы фотосинтеза и дыхания, а также позволяет проводить детальный анализ этих двух составляющих продукционного процесса растений и находить причины их проявления.

Показателен также интеграл уравнений (7) и (8). Интеграл первой проекции вектора скорости циркуляции биологического времени по окружности (7) , характеризующий процесс фотосинтеза, представлен уравнением:

. (9)

Графическое изображение интеграла (9) дано на рис.7. Как видно из рисунка 7, мы получили не что иное, как логистическую кривую роста общей биомассы организма растения μ в онтогенезе. Эта логистическая кривая получена теоретически и характеризует прохождение процесса фотосинтеза растения в онтогенезе. В тоже время, логистическая кривая характеризует изменения биологического времени в целом организме растения как проекция на временную ось «прошлое-будущее».

(отн. ед. биол. времени)2



отн. ед. биол. времени

Рис.7. Интеграл первой проекции вектора скорости биологического времени на ось абсцисс.
Интеграл второй проекции вектора скорости циркуляции биологического времени по окружности (8), характеризующий процесс дыхания, представлен уравнением:

. (10)

Как видно из полученного уравнения (10), временные процессы дыхания представлены двумя составляющими. Первая составляющая дыхания представляет собой динамический процесс через переменную физического времени t. Вторая составляющая является постоянной величиной. Таким образом, описанный временной процесс дыхания состоит из двух компонент: динамической и постоянной. Сравнивая уравнения (7) и (10), мы получаем:

. (11)

Из последнего уравнения (11) видно, что временные процессы дыхания включены во временные динамические процессы фотосинтеза, что является непосредственным теоретическим обоснованием экспериментальной гипотезы Мак-Кри о двухкомпонентном дыхании: фотодыхание и дыхание поддержания.
Выводы:

1. Метод сумм эффективных температур эффективен до фазы «цветение» растений. В тоже время этот метод позволяет ввести в рассмотрение двумерное временное пространство организма растения.

2. На примере незамкнутого криволинейного интеграла биологического времени растений показано, что существенными влияющими силами на организм растения является биологическое время. Рассматривается физическое и биологическое время, при этом биологическое время подвержено влиянию на него агрометеорологических условий вегетации.

3. На единой основе циркуляции биологического времени в организме растения объединены процессы фотосинтеза и дыхания растений. Показана роль процессов циркуляции биологического времени для процессов роста и развития.

4. Теоретически, на основе циркуляции биологического времени, подтверждена экспериментальная гипотеза Мак-Кри о двухкомпонентном дыхании растений.

5. Данный подход к проблеме биологического времени организма растения позволяет проводить глубокий анализ фундаментальных процессов онтогенеза, таких как фотосинтез, дыхание, рост, развитие и объединять эти процессы на единой основе.
Литература

  1. Наумов М.М. Векторный характер биологического времени растений. // Метеорологія, кліматологія та гідрологія. -2004. –Вип.48. С.226-234.

  2. Миусский П.Е., Наумов М.М., Русакова Т.И. О математической модели продукционного процесса подсолнечника.// Метеорология, климатология и гидрология. -1989. –Вып.24. С.132-137.

  3. Наумов М.М. Прогноз урожайности семян подсолнечника на основе математической модели продукционного процесса.// Матеріали міжнародної конференції „Гідрометеорологія і охорона навколишнього середовища – 2002”. –Одеса. -2003. –Ч. 1. С.264-270.

  4. Полевой А.Н. Теория и расчет продуктивности сельскохозяйственных культур. –Ленинград, Гидрометеоиздат, 1983, -175с.

  5. Сиротенко О.Д. Математическое моделирование водно-теплового режима и продуктивности агроэкосистем. –Ленинград, Гидрометеоиздат, 1981, -167с.

  6. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. –Ленинград, Гидрометеоиздат, 1984, -264с.

  7. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений. В кн..: Итоги науки и техники, сер. Физиология растений. –Москва, ВИНИТИ, 1977, т.3. С.11-54.

  8. Наумов М.М. Фотосинтетическая деятельность культуры подсолнечника в посеве.// Метеорологія, кліматологія та гідрологія. -2003. -Вип.47. С.118-125.

Похожие:

Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconЦелостная зависимость биологического времени от фотосинтеза и дыхания растений
Считается, что газообмен растений зависит от совокупности факторов внешней среды. Проведены численные эксперименты, дающие конкретные...
Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconИндивидуальное развитие растений и процессы биологического времени
Даны теоретические и практические результаты изучения процессов биологического временного поля. Построен фазовый портрет системы....
Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconМорфогенез растений и процессы биологического времени
Рассматривается структура биологического временного поля. Часть структурной организации поля описывает деятельность меристематической...
Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconМ. М. Наумов кандидат географических наук
Проблема рассматривается в «целом» и в «малом». Устанавливается связь скорости течения биологического времени с процессами роста,...
Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconОнтогенетические колебания биологического времени растений: яровые и озимые формы
Льные, оптимальные и максимальные значения факторов внешней среды: прихода фар, температуры воздуха, влажности почвы. Основное различие...
Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconОсновы теории биологического времени растений
Согласно такому подходу можно прогнозировать, что длительность межфазных периодов будет зависеть так же и от остальных, не учтенных...
Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconМ. М. Наумов кандидат географических наук
Предложенный расчет скорости развития может быть использован для прогнозов наступления фенологических фаз развития сельскохозяйственных...
Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconСледы биологического происхождения
Следы биологического происхождения несут существенную информацию, которая может быть использована в целях раскрытия, расследования...
Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconРасписание учебных занятий студентов биологического факультета 1...
«Экологическая физиология растений» (п/гр А, доц. Шевцова Л. В.); (3-22) «Растительность рб и ее охрана (п/гр Б, проф. Сарегин Л....
Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени iconТема. Анализ использования персонала
Использование трудовых ресурсов по времени изучают по фондам времени рабочего времени
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2020
контакты
userdocs.ru
Главная страница