1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы


Название1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы
страница11/14
Дата публикации05.06.2013
Размер0.62 Mb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Биология > Документы
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   14
^

5.6. Механизмы потенциала действия.


Потенциал действия (ПД) возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны для натрия и входа натрия в аксон. Потенциалы действия всегда возникают при деполяризации мембраны примерно до -50 мВ. Механизмы развития этой начальной деполяризации будут рассмотрены позднее. Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом. При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается посредством внутреннего механизма, который ведет к реверсии полярности - быстрому нарастанию действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называется возбуждением. Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс. Оно подобно взрыву - характеризуется мощностью и быстрым прекращением. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя. На пике потенциала действия проницаемость для натрия начинает падать, происходит блокировка - инактивация натриевых каналов, и примерно, через 0,5 мс после начала деполяризации повышается проницаемость для калия и калий выходит из аксона. По мере выхода калия положительный заряд с внутренней стороны меняется на отрицательный - это фаза реполяризации мембраны, представлена нисходящей областью пика ПД, приводит к восстановлению исходного мембранного потенциала. Таким образом, потенциал покоя определяется ионами калия, а потенциал действия зависит от ионов натрия.
^

5.6.1. Закон “всё или ничего”.


Потенциал действия представляет собой последовательную деполяризацию и реполяризацию мембраны - постоянный для каждой клетки ауторегенеративный процесс, который включается, как только уровень деполяризации мембраны перейдет за пороговый потенциал. Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Каждый тип клеток имеет постоянный и характерный для данного типа временной ход потенциала действия. Он практически не зависит от частоты возбуждения клетки. Поскольку форма потенциалов постоянная, говорят, что возбуждение протекает по закону “все или ничего”.
^

5.6.2. Ионные токи во время ПД.


Потенциал покоя (ПП) близок к уровню разновесного потенциала для ионов калия, для которых мембрана в состоянии покоя проницаема. Если во время ПД внутренняя среда клетки становится заряженной положительно по отношению к внешнеклеточному пространству, проводимость мембраны для Na+ должна возрастать, что подтверждается экспериментально. ПД можно генерировать только при высокой концентрации натрия вне клетки. Таким образом, в основе процесса возбуждения лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового уровня. Однако проводимость калия тоже играет роль. Повышение проводимости калия является важным фактором реполяризации мембран. Итак, ПД обусловлен циклическим процессом входа натрия в клетку и последующим выходом калия. Классические опыты, выполненные в 40-50-ых годах нашего столетия английскими учеными Ходжкиным и Хаксли на гигантском волокне аксона кальмара, определили механизм проведения электрического импульса. Длина аксона (до 1 метра) и его диаметр (до 1 мм) идеально подходили для таких опытов. Два электрода - раздражающий, по которому можно было дозировать электрическое раздражение и отводящий, позволили регистрировать все мембранные токи при каждом воздействии. Решающим моментом стало понимание того, что проницаемость мембраны для натрия и калия изменяется при изменении мембранного потенциала. Были подробно изучены механизмы открытия и закрытия этих каналов при изменении МП, показано, что ПД есть прямое следствие этих закономерностей.

ПД возникает, когда мембрана деполяризуется до уровня превышающего определенный порог. В результате такой деполяризации мембраны, здесь открываются потенциал-зависимые Na+-каналы, что вызывает ток ионов натрия вниз по их электрохимическому градиенту. Следствием этого становится дальнейшая деполяризация мембраны, в результате чего открывается еще больше Na+-каналов и т. д. Эта цепная реакция идет до тех пор, пока потенциал на этом участке мембраны не приблизится к Na+-равновесному потенциалу (60 мВ). На этом этапе происходят два события, которые возвращают потенциал мембраны к исходному уровню: Na+-каналы закрываются, т.е. переходят в инактивированное состояние, а потенциал зависимые К+- каналы открываются.

К+-каналы реагируют на изменение мембранного потенциала, почти как Na+-каналы, но медленнее, поэтому их называет медленными К+-каналами. Открытие К+-каналов, приводит к возрастанию тока К+, который перекрывает входящий Na+-ток, и МП возвращается к исходному уровню, уровню равновесного К+-потенциала.

В результате реполяризации потенциал-зависимые К+-каналы вновь закрываются, а инактивированные Na+-каналы переходят в первоначально закрытое, но способное к активации состояние.
^

5.6.3. Рефрактерные периоды.


Важным следствием инактивации Na+-системы является возможность рефрактерности мембраны. Если мембрана деполяризуется сразу после ПД, возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующего порогу для предыдущего ПД, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации можно вызвать ПД, хотя его амплитуда снижена по сравнению с нормой. ПД нормальной амплитуды при нормальной пороговой стимуляции можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего ПД. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего ПД. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации проходит, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, идущий в течение нескольких миллисекунд, в течение которых Na+-система еще не способна активизироваться или же активизируется до определенного предела.

Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мсек после начала ПД. Клетка может возбуждаться с максимальной частотой 500/сек. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в которых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000/сек. Однако, большинство клеток имеет максимальную частоту ПД ниже 500/сек.
^

5.6.4. Характеристика канальных молекул.


Распространение нервного импульса определяется присутствием в мембране нейрона энергетически управляемых Na+-каналов, открывание и закрывание которых ответственно за ПД. Хотя с химической точки зрения Na+-канал еще не достаточно изучен, известно, что он является белком с молекулярным весом от 25000 до 300000. Диаметр поры этого канала составляет 0,4-0,6 нм; через такую пору могут проходить ионы Na+, связанные с молекулами воды. На поверхности канала имеется много заряженных групп, размещенных в критических точках. Эти заряды обусловливают наличие большого электрического дипольного момента, который меняется по направлению и величине в соответствии с конформационными изменениями канала, сопровождающими переход из закрытого состояния в открытое.

Поскольку поверхность мембраны клетки очень тонка, трансмембранная разность потенциалов в 70 мВ создает внутри мембраны сильное электрическое поле порядка 100 кВ/см. Подобно тому, как магнитные диполи имеют тенденцию ориентироваться вдоль силовых линий магнитного поля, электрические диполи белка натриевого канала стремятся встать параллельно линиям электрического поля мембраны. Изменения напряженности электрического поля могут переводить канал из закрытого состояния в открытое. По мере того, как под влиянием входящих ионов Na+ внутренняя поверхность мембраны становится более положительной, Na+-каналы все дольше находятся в открытом состоянии. Процесс открывания Na+-каналов под влиянием изменения потенциала мембраны называют активацией Na+-каналов. Этот процесс останавливается благодаря развитию другого процесса, названного Na+-инактивацией. Трансмембранная разность потенциалов, явившаяся причиной открывания Na+-каналов, затем переводит их в особое закрытое конформационное состояние, отличное от состояния, характерного для канала в покое. Второе закрытое состояние, вызванное состоянием инактивации, развивается медленнее, чем процесс активации, они остаются короткое время открытыми. В состоянии инактивации каналы пребывают несколько миллисекунд, а затем возвращаются в нормальное состояние покоя (рис. 16).

Стенки Na+-канала несут отрицательный заряд, который отталкивает анионы и облегчает проход Na+. Вход в Na+-канал - селективный фильтр, проницаемый только для ионов Na+.

^ Схематическая модель Na+-канала в мембране.



Рис. 16.

Внутри Na+-канала находится воротный механизм, контролируемый потенциалом - заряженный сенсор в липидной фазе мембраны. При деполяризации, заряды смещаются, что вызывает изменение молекулярной конформации сенсора, что открывает проход через канал для ионов Na+. Пора открывается только на короткое время, поскольку через 1 мс наступает инактивация натриевых каналов. Не ясно, закрывается ли пора тем же воротным механизмом, или работает особая инактивационная пробка. Аналогично работает и Na+-насос.

Электрически управляемые каналы - электрогенные насосы, есть еще химически управляемые каналы, например, синапсы.
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   14

Похожие:

1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы iconВлияние вегетативной нервной системы на функции внутренних органов
В структуре вегетативной нервной системы выделяют симпатическую и парасимпатическую части, взаимодействующие друг с другом
1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы iconОбщая физиология нервной системы функции нервной системы
Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру. Кроме того, с функциями цнс связаны процессы, лежащие в основе психической...
1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы iconОбщие принципы строения нервной системы и её функции. Нейрон как...
Общие принципы строения нервной системы и её функции. Нейрон как структурная и функциональная единица нервной системы. Синапсы, их...
1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы icon7. Вегетативная дисфункция, вегетативные кризы, клиника, неотложная...
Вегетативная дисфункция собирательное понятие, объединяющее нарушение функционирования внутренних органов и систем, вызванных расстройством...
1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы iconЗаболевания вегетативной нервной системы вегетативные и нейроэндокринные расстройства
Следует сразу подчеркнуть неразрывное единство веге­тативной и соматической нервной системы, координирован­ная деятельность которой...
1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы iconТесты по дисциплине «Анатомия цнс» Тема Значение нервной системы...
Тема Общий план строения нервной системы: центральный и периферический отделы
1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы iconЧто такое Соматоформная дисфункция вегетативной нервной системы ?
Характерная клиническая картина складывается из отчетливого вовлечения вегетативной нервной системы, дополнительных неспецифических...
1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы iconЛекция 14 поражение нервной системы при заболеваниях внутренних органов
Первые признаки, указывающие на вовлечение нервной системы при соматических заболеваниях, это повышенная утомляемость, раздражительность,...
1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы iconРеферат «Ноцицептивная и антиноцицептивная системы»
Ноцицептивная система комплекс структур периферической и центральной нервной системы - система восприятия боли, отвечающая за определение...
1 Понятие физиологии нервной системы основные функции центральной нервной системы iconВопросы к зачету по дисциплине «Физиология человека» для студентов...
Физиология центральной нервной системы (цнс): значение цнс, строение, функции и виды нейронов
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2020
контакты
userdocs.ru
Главная страница