Д. К. Обухов


Скачать 319.9 Kb.
НазваниеД. К. Обухов
страница2/3
Дата публикации07.03.2013
Размер319.9 Kb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Биология > Документы
1   2   3
авторадиографических исследованиях, по формированию слуховых проекций в головном мозге морских свинок. Оказалось, что в определенный период онтогенеза у них формируется система связей, при которой обширные зоны мозга, отвечающие на разные стимулы, значительно перекрываются. На более поздних стадиях зоны специфических проекций суживаются, а неспецифические связи элиминируются.

С. Эббессон рассматривает эти избыточные, характерные для определенного периода эмбриогенеза, связи как отражение пути их развития в филогенезе, воспроизведение исходного «анцестрального» состояния, характерного для раннего этапа эволюции ЦНС.

Еще одной группой данных, взятых в качестве подтверждения данной гипотезы, были эксперименты по изучению явления спраутинга аксонов. Показано, что при повреждении аксонов провоцируется рост аксонных веточек, в результате чего функциональная связь восстанавливается. Рост этот не хаотический, а обусловлен, по мнению С. Эббессона, эволюционным «прошлым» данной структуры. Новые аксоны в процессе восстановления контактируют и с теми структурами, связь с которыми в процессе эволюционного развития данной группы позвоночных была утрачена. Так, после перерезки дорсальных корешков спинного мозга крысы, новые формирующиеся волокна направляются не только к данному сегменту спинного мозга (как это имеет место во взрослом состоянии), но и к соседним сегментам, повторяя ситуацию, встречающуюся у низших позвоночных.

Теория парцелляции является одной из попыток с общебиологических, эволюционных позиций объяснить сложные процессы эволюции мозга. Критический разбор данных и аргументов, приводимых в пользу данной теории, накопление новых данных позволяют говорить, что не только процесс парцелляции определял ход эволюции ЦНС позвоночных. Увеличение относительной и абсолютной массы мозга, и особенно конечного мозга, у высших позвоночных, появление большого числа дифференцированных форм нейронов, повышение уровня поведенческой деятельности - все это является реальными фактами эволюции мозга, необъяснимыми с позиций теории парцелляции. Ведь исходя из этой теории мозг современных позвоночных - структура редуцированная по сравнению с их предками. Кроме того, далеко не все проводящие пути, характерные для высших позвоночных, имеются у низших позвоночных, что не соответствует основным положениям данной теории.

Таким образом, единой теории эволюции ЦНС позвоночных еще нет. В каждой из существующих сейчас теорий есть рациональные зерна, которые, возможно, послужат основой для формулирования новой теории эволюции ЦНС позвоночных.

363

Глава 9

^ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

В ряду проблем, которые решает эволюционная морфология, вопросы преобразования нервной системы занимают значительное место и представляются наиболее сложными. Это обусловлено целым рядом объективных причин: значительным разнообразием модификаций мозга даже у представителей близких таксонов, невозможностью получения данных о строении нервной системы вымерших форм, а также неразработанностью критериев, по которым можно было бы оценивать уровень ее эволюционного развития. Как и любую из морфофункциональных систем, нервную систему можно анализировать с позиций эволюционной гистологии, анатомии, биохимии.

Так, традиционно полагают, что наиболее высокий уровеньррганизации нервной ткани - ламинарный, перивентрикуляр-ное расположение клеточных масс рассматривается как более примитивное, сложились представления и о разной степени дифференциации нервных элементов. Таким образом, эволюционная гистология оперирует определенными критериями

364

оценки уровня организации нервной ткани (нейронного, синаптического, в последнее время - модульного).

Эволюционно значимым признаком является возрастание массы мозга по отношению к массе тела. Существуют и биохимические признаки, по которым можно судить об уровне организации мозга. Эволюционная физиология часто использует все эти признаки в комплексе с оценкой сложности поведения. Несмотря на значительный объем данных, полученных в этих исследованиях, судить о преобразовании мозга в рамках общей теории эволюции еще очень трудно1.

Непосредственное перенесение некоторых представлений о морфогенезах на развитие мозга привело к формированию точки зрения, согласно которой в процессе эволюции происходит постепенное добавление его отделов, которые благодаря новым связям с ранее образовавшимися отделами «подчиняют» их себе. Этот же подход обнаруживается и в попытках оценить преобразование мозга в эволюции с позиции преемственности основных функциональных систем ЦНС.

Ставшая наиболее известной классификация такого рода была выдвинута в 1908 г. Л. Эдингером, который рассматривал мозг позвоночных как совокупность двух фундаментальных единиц - «нового», neencephalon, и «древнего» мозга, paleencephalon. Последний является составляющей мозга у всех позвоночных, включая человека, и единственной у круглоротых и рыб. Его деятельность обеспечивает локомо-цию, репродуктив'ное поведение и другие инстинкты. Новый мозг появляется лишь у наземных позвоночных и, постепенно увеличиваясь, достигает наибольшего развития у млекопитающих. Он обеспечивает сложные формы их поведения, в том числе обучение и память. У других высших позвоночных его развитие приводит к расширению «поведенческого репертуара».

В 1970-е гг. П. МакЛин выделил в мозге высших приматов уже три формации. «Рептилийный» компонент их мозга образован верхней частью ствола и содержит в основном ретикулярную формацию, средний мозг и ядра стриатума. Его функции заключаются в осуществлении стереотипных форм поведения, детерминированных генетически. «Палео-маммалийный» компонент представлен лимбической системой и обеспечивает самосохранение и сохранение вида в целом. «Неомаммалий-ный» компонент в отличие от первых двух развивается параллельно развитию и совершенствованию сенсорных систем и обусловливает решение сложных поведенческих задач, включая задачи выбора, обучения и памяти. В его состав входит новая кора и связанные с ней структуры ствола.

1 Во многих случаях в преобразованиях нервной системы проявляются общие закономерности эволюционной гистологии (принцип параллелизма, специализация на разных уровнях организации нервной ткани) и морфофункционального филогенеза (принцип мультифункциональности, смены функций, правило дифференциации, принцип разделения органов и функций).


365

В середине 1980-х гг. Р. Нивенгуйз предложил новую классификацию мозга млекопитающих, согласно которой в нем выделяется сердцевинная часть - «core» и лежащая вблизи нее область «рагасоге» (разделяемая на медиальный и латеральный отделы) (рис. 130). Первая в общих чертах соответствует «древнему» (Эдингер)и «палеомаммалий-ному » мозгу (МакЛин), а вторая не имеет аналогов в упомянутых классификациях.

«Core» включает центральное серое вещество разных отделов ствола, органы циркумвентрикулярной системы, а также многокомпонентные проводящие пути - медиальный пучок переднего мозга и дорсальный продольный пучок, и обеспечивает разные формы агонисти-ческого и репродуктивного поведения, а также поведенческие реакции, связанные с поддержанием гомеостаза. Характерная особенность этой части мозга - высокая медиаторная гетерогенность. Медиальный отдел «рагасоге» образован ядрами шва, а латеральный - вентролате-ральными областями тегментума (черной субстанцией, вентральной тегментальной областью, голубым пятном и т. д.). Все входящие в состав «рагасоге» структуры относятся к моноаминергическим, при этом медиальный отдел - серотонинергический, латеральный - катехола-минергический. В функциональном отношении они включены в состав восходящей активирующей системы. Кроме того, за счет нисходящих проекций они обеспечивают некоторые висцеро- и соматомоторные реакции, а также участвуют в регуляции афферентного потока на уровне спинного мозга.

Р. Нивенгуйз выделяет в составе мозга млекопитающих и так называемые «суперструктуры», или «cap», в общих чертах соответствующие «новому» мозгу (Эдингер) и «неомаммалийному» компоненту (МакЛин). К ним относятся новая кора и связанные с ней соматомоторные образования - пирамидный тракт, неоцеребеллум и др.

Не анализируя подробно эти «функциональные» теории, отметим, что в них изначально постулируется единственный путь прогрессивного развития мозга - совершенствование новой коры, то есть в основу теории легли чисто морфологические представления. При этом без достаточных оснований предполагается, что мозг любого млекопитающего, поскольку он обладает новой корой, «выше» мозга птиц и тем более рептилий.

Второе обстоятельство, существенно ограничивающее использование этих подходов для создания представлений об эволюции мозга, состоит в утверждении, что с появлением новой коры значительно увеличиваются «сенсорные способности» животных. При этом игнорируются такие удивительные результаты адаптивной эволюции, как возникновение у некоторых позвоночных высокоспециализированных сенсорных систем, позволяющих им осваивать новые экологические ниши (например, возникновение системы электрорецепции или инфракрасночувствитель-ной системы).


366


Рис. 130.

Расположение основных формаций головного мозга млекопитающих

входящих в структуры "core" (а, б) и "paracore" (в г)
Объяснения в тексте (Nieuwenhuys, 1987)


367

Однако у более высокоорганизованных (с общих эволюционных позиций) животных как правило обнаруживается и наибольшее развитие мозга1, что легко проиллюстрировать на примере организации мозга у разных представителей каждого таксона. Однако это не столь очевидно при сравнении таких животных из разных таксонов, а недостаточная разработка критериев сравнения вообще затрудняет такой анализ.

В связи с этим представляется целесообразным рассмотреть преобразования нервной системы с учетом ее изначальной роли в животном организме - обеспечение взаимодействия организма и среды, в соответствии с чем каждый организм должен обладать системами, опосредующими восприятие раздражений и реализацию ответов на них. Выделение этих (сенсорных и моторных) систем, по крайней мере у позвоночных животных, вполне возможно.

Результаты исследований сенсорных систем разных позвоночных указывают на значительное сходство в их общей организации. Для одноименных систем оно выражается в идентичности первых центральных уровней (вследствие тождественности эмбриональных процессов), а также в характере распределения их эфферен-тов в моторных структурах и вышележащих отделах специфического сенсорного канала. Так, весьма сходно строение основной обонятельной системы у всех позвоночных и добавочной обонятельной системы - у наземных. Для соматической, зрительной и октаво-латеральной систем у всех позвоночных имеется раздельное представительство на уровне среднего мозга, а также - у многих - в промежуточном и конечном мозге. У большинства структур, входящих в состав сенсорного канала, хорошо выражена закономерность в организации центрального представительства рецептивных поверхностей с преобладанием зон, соответствующих наиболее плотно иннервируемым периферическим участкам. Наконец, имеется общий для многих сенсорных систем признак - наличие уровней, с которых осуществляется обратная иннервация рецепторов или вспомогательных периферических образований. Эти уровни могут принадлежать как самой сенсорной системе (например, вер-хнеоливарный комплекс - регуляция в слуховой системе), так и другим отделам мозга (ядра шва, гипоталамус - в обонятельной), но для конкретной сенсорной системы у разных позвоночных эти уровни оказываются идентичными.

1 Далеко не всегда имеет место корреляция уровня развития ЦНС с эволюционным статусом животного: так, ряд регрессивных с точки зрения эволюционной гистологии черт отмечается в мозге амфибий по сравнению с мозгом рыб.


368

Сравнительная организация моторных систем позвоночных животных исследована значительно меньше. Однако и здесь легко обнаружить значительное сходство.

Моторные системы мозга можно подразделить на несколько уровней. Простейший из них - сегментарный, с которого осуществляется регуляция сокращений скелетной мускулатуры. Отделы надсегментарного уровня обеспечивают регуляцию многих сегментарных и таким образом опосредуют протекание комплексных поведенческих реакций путем дифференцированного включения разных групп мышц. Наконец, существует представление о высших моторных системах, которые у млекопитающих объединяют пирамидную и экстрапирамидную системы.

Центральные системы организации движений являются тем структурно-функциональным звеном, которое дает возможность расширить спектр и усложнить характер моторных реакций благодаря одновременному включению и последующей тонкой регуляции активности отдельных мышечных групп.

Сегментарные отделы у всех позвоночных организованы сходным образом, что во многом обусловлено общим характером закладки структур и установления их связей в эмбриогенезе1.

Многие надсегментарные отделы у разных позвоночных легко отождествляются с одними и теми же образованиями мозга, хотя в целом они значительно разнообразнее сегментарных благодаря процессам дифференциации мозгового субстрата, которые у разных животных могли проходить в различных направлениях.

Надсегментарный уровень у всех позвоночных включает определенные отделы ретикулярной формации, тектум, промежуточный мозг, а у челюстных - также и мозжечок, красное ядро (или его прекурсор).

Спинальные связи этих структур претерпевают преобразования различного рода. Так, церебелло-спинальный тракт весьма слабо выражен у наземных, текто-спинальный утрачивается, по-видимому вторично (если учесть его присутствие у двоякодышащих), у миксин и некоторых видов костистых рыб. С уровня промежуточного мозга у всех позвоночных берут начало гипоталамо-спинальные и гипоталамо-бульварные связи. Что же касается таламического звена, то здесь наблюдаются значительные различия. Такие связи отсутствуют у миксин - полученные к настоящему времени данные не позволяют однозначно сказать, первично это отсутствие, или произошла утрата связей со спинным мозгом. У водных позвоночных часто источником нисходящих

1 Наиболее значительные модификации среди моторных образований этого уровня отражают скорее экологическую специализацию, а не общий эволюционный уровень животного, и результаты адаптивной эволюции могут оказаться существенно разнообразнее, чем преобразования в ходе общей прогрессивной эволюции.

1   2   3

Похожие:

Д. К. Обухов iconМетодические рекомендации Выпуск 6 Москва 2003 г
Проведение телефонных социологических опросов в ходе избирательных кампаний кпрф. Комиссия ЦК кпрф по проведению выборных кампаний....
Д. К. Обухов iconТиповая инструкция по организации работы с активистами и сторонниками...
Типовая инструкция по организации работы с активистами и сторонниками кпрф. Комиссия ЦК кпрф по проведению выборных кампаний. Выпуск...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2020
контакты
userdocs.ru
Главная страница