Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем


НазваниеОтветы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем
страница2/8
Дата публикации18.03.2013
Размер0.9 Mb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Информатика > Документы
1   2   3   4   5   6   7   8
^

Дифференцировочные условные рефлексы


Перестав подкреплять выполнение условной реакции, можно не только «угасить» УР, но и «усовершенствовать» его, т.е. добиться, что условная реакция будет осуществляться точно на данный и только на данный стимул, а близкие по своим физическим свойствам раздражители ее не вызовут. Как известно, в начале формирования УР животное реагирует не только на строго конкретный условный стимул, например звук определенной частоты, но и на сходные с ним звуки, хотя и не полностью ему идентичные, например звуки близких частот (см. рис. 3.2Б). Эта стадия выработки УР называется генерализацией. Далее исследователь продолжает подкреплять (пищей или избавлением от опасности) условную реакцию только на определенный сигнал и не подкрепляет ответов на сходные, и в результате они постепенно угасают. Таким способом животное обучают различать — дифференцировать — весьма похожие сигналы.
В основе формирования дифференцировочных УР лежит дифференцировочное торможение — один из видов внутреннего торможения.
Процедура такого «совершенствования» сигнального значения условных раздражителей была названа И. П. Павловым дифференцировкой, или выработкой дифференцировочных условных рефлексов (см. также рис. 3.2).
Выработка дифференцировочных УР (разными методами) успешно используется для оценки сенсорных способностей (т.е. возможностей органов чувств) животных разных таксономических групп (см., например: Дьюсбери, 1981; Pearce, 1998). Так, выработав у животного УР дифференцирования (различения) двух цветовых стимулов, можно, выравнивая их другие параметры (например, яркость), изучать механизмы восприятия цвета. При этом если животное, в силу особенностей органов чувств, не воспринимает различий между двумя зрительными стимулами (цветами спектра), то выработать у него устойчивую дифференцировку такой пары стимулов невозможно.
Методики выработки дифференцировочных УР весьма многочисленны и разнообразны по процедуре эксперимента. Перечислим основные параметры, по которым различаются такие методики.

1. ^ Порядок предъявления стимулов может быть последовательным или одновременным. При последовательном предъявлении голубь должен научиться клевать кнопку (диск) в ответ на стимул А и воздерживаться от реакции при включении стимула Б (методика go— no go). Выработка дифференцировки, таким образом, состоит в торможении реакции на второй стимул. При одновременном предъявлении конкретной пары стимулов животное учится различать (дифференцировать) их абсолютные признаки. Например, при дифференцировке стимулов по их конфигурации животному одновременно показывают две фигуры — круг и квадрат, и подкрепляют выбор одной из них, например, круга. Это наиболее распространенный вид дифференцировочных УР. Выработка и упрочение такой реакции требует, как правило, многих десятков сочетаний.
2. Животному предлагают сделать выбор стимулов: альтернативный или множественный.
3. Предъявление стимулов может осуществляться в соответствии с двумя режимами: повторение одной пары стимулов до достижения критерия и чередование нескольких пар стимулов при систематическом варьировании второстепенных параметров.
Рассмотрим некоторые методы более подробно.
При систематическом варьировании второстепенных параметров стимулов можно оценивать способность животных различать не только данную конкретную пару раздражителей, но и их «обобщенные» (отвлеченные) признаки, совпадающие у многих пар.
Например, животных можно обучить различать не конкретные круг и квадрат, а любые круги и квадраты независимо от их размера, цвета, ориентации и т.п. С этой целью в процессе обучения каждый следующий раз им предлагают новую пару стимулов (новые круг и квадрат). Новая пара отличается от остальных по всем второстепенным признакам стимулов — цвету, форме, размерам, ориентации и т.п., но сходна по их основному параметру — геометрической форме, различения которой и предполагается добиться. В результате такой тренировки у животного постепенно происходит обобщение основного признака и отвлечение от второстепенных. В приведенном примере обобщается признак «круг» (подробнее см. гл. 5).
Данный режим оказался весьма эффективным для выработки дифференцировочного УР на обобщенный признак «мерность», когда животное училось выбирать любую объемную (трехмерную) фигуру и не реагировать на плоские (двумерные) фигуры (см. 4.6.3). В таких опытах с собаками, обезьянами и воронами у одной группы животных каждого вида вырабатывали УР выбора любой объемной (трехмерной) фигуры, а у второй группы — любой плоской (двумерной). Каждый раз животному предъявляли новую пару стимулов из набора, изображенного на рис. 4.15 (всего 30 пар), причем плоская фигура всегда представляла собой фронтальную проекцию объемной.
Может возникнуть предположение, что задача по выработке таких дифференцировок для животных очень сложна, однако с ней справляются не только приматы, но и хищные млекопитающие (Дашевский, Детлаф, 1974), а также птицы — врановые (Крушинский и др., 1981) и даже голуби. При этом животным всех указанных видов требовалось примерно столько же сочетаний, как и при выработке дифференцировки с одной парой стимулов. После такой серии обучения они способны выбирать любую новую объемную (или плоскую) фигуру без дополнительной тренировки.
При систематическом варьировании второстепенных признаков стимулов можно исследовать не только способность животных к обучению, но и более сложную форму их высшей нервной деятельности — способность к обобщению, которая составляет одно из важнейших свойств довербального мышления животных (гл. 5).
Как уже упоминалось, животные с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга практически не различаются по способности к простым формам условнорефлекторного обучения. Образование отдельных дифференцировочных УР в этом плане не составляет исключения. Однако благодаря использованию дифференцировочных УР в качестве элементарных единиц обучения и созданию их разнообразных комбинаций было разработано несколько экспериментальных процедур, которые называют «сложными формами обучения», или серийным обучением (serial learning). Появление этих методов было связано со стремлением специалистов все же выявить какие-то различия в способностях у животных разных таксономических групп с разным уровнем организации мозга (см. 8.1). Наиболее важные из этих методов:
♦ последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов;
♦ формирование установки на обучение;
♦ формирование «систем» дифференцировочных УР.


  1. ^ Запредельное торможение условных рефлексов.

см. вопрос №5


  1. Методика изучения условных рефлексов.

Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования. Используемый объект (животное или человек) изолируют от экспериментатора и ненужных по ходу опыта посторонних воздействий, помещая его в специальную камеру.

Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения поведения испытуемого.

Для изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т.п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры большого мозга, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условнорефлекторной реакции. Для автоматического анализа электроэнцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосредственно во время условнорефлекторных реакций используют электронно-вычислительные машины.


  1. ^ Методы исследования типов высшей нервной деятельности.

В 1964 году Р.У.Эшби сформулировал положение о том, что сложность объекта исследования предопределяет сложность методов его исследования. Это положение получило название принципа адекватности. Согласно ему, неправомерно изучать сложный объект, каковым является нейрофизиологический механизм психической деятельности, элементарными методами. Поэтому, все ниже перечисленные методы не используются поодиночке. Как правило, для исследования применяется группа методов.

1.   Метод  условных  рефлексов. Этот метод, в сочетании с различными дополнительными исследованиями,  является  важнейшим методом изучения высшей нервной деятельности. Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Основными правилами выработки условных рефлексов являются:

а) неоднократное сочетание безразличного раздражителя с безусловным;

б) условный стимул должен предшествовать безусловному.

Образованию условного рефлекса  способствуют такие факторы, как:

а) оптимальное соотношение силы условного и безразличного раздражителей;

б) отсутствие посторонних раздражителей и

в)  функциональное состояние коры и нервных центров.

2.   Электроэнцефалография. Электроэнцефалография относится к наиболее распространенным электрофизиологическим методам исследования ЦНС. Суть ее  заключается в регистрации ритмических изменений потенциалов определенных областей коры большого мозга между двумя активными электродами (биполярный способ) или активным электродом  в определенной зоне коры и пассивным, наложенным на удаленную от мозга область.

Электроэнцефалограмма – это кривая  регистрации  суммарного потенциала постоянно меняющейся биоэлектрической активности значительной группы нервных клеток. В эту сумму входят синаптические потенциалы и отчасти потенциалы действия нейронов и нервных волокон. 

3.   Метод  регистрации импульсной активности нервных клеток. Импульсная активность отдельных нейронов или группы нейронов   может оцениваться  лишь у животных  и в отдельных случаях у людей во время оперативного вмешательства на мозге. Для регистрации нейронной импульсной активности  головного мозга человека используются микроэлектроды с диаметром кончиков 0,5-10 мкм. Они могут быть выполнены из нержавеющей стали, вольфрама, платиноиридиевых сплавов или золота. Электроды вводятся в мозг с помощью специальных микроманипуляторов, позволяющих точно подводить электрод к  нужному месту. Электрическая активность отдельного нейрона  имеет определенный ритм, который закономерно изменяется при различных функциональных состояниях. Электрическая активность группы нейронов обладает сложной структурой и на нейрограмме выглядит как суммарная активность многих нейронов, возбуждающихся в разное время, различающихся по амплитуде, частоте и фазе. Полученные данные обрабатываются автоматически по специальным программам.

4.   Метод вызванных потенциалов. Специфическая активность, связанная со стимулом, называется вызванным потенциалом. У человека – это регистрация  колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути и центры переключения афферентной импульсации.  Амплитуда их обычно невелика, поэтому для эффективного выделения вызванных потенциалов применяют прием компьютерного суммирования и усреднения  участков ЭЭГ, которое записалось  при повторном  предъявлении стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 300 мс после окончания  действия стимула. У вызванного потенциала определяют амплитуду и латентный период.  Часть компонентов вызванного потенциала, которые отражают поступление в кору афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, и имеют короткий латентный период, называются первичным ответом. Они регистрируются в корковых проекционных зонах  тех или иных периферических рецепторных зон. Более поздние компоненты, которые поступают в кору через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы и имеют более длительный латентный период, называются вторичными ответами. Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными  и вертикальными  нервными путями. Один и тот же вызванный потенциал может быть обусловлен многими психологическими процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными вызванными потенциалами.

5.   Томографические методы. Томография – основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник.  Идея этого метода была предложена Дж.Родоном  (1927), который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.

^ Компьютерная томография – это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. При компьютерной томографии через мозг пропускается  тонкий пучок  рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом, получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Затем с помощью компьютерной программы по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости.

^ Позитронно-эмисионная томография – метод, который позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Испытуемый глотает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том  или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Суть метода заключается в том, что каждый позитрон, испускаемый радиоактивным соединением, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух  γ-лучей под углом 180°. Эти улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем  их регистрация происходит лишь тогда, когда два детектора, расположенные  друг против друга  возбуждаются  одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани мозга.

^ Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР-томография) позволяет визуализировать строение мозга без применения рентгеновских лучей и радиоактивных соединений.  Вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого излучают энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер. Цикл воздействия магнитного поля повторяется много раз и в результате на компьютере создается послойное изображение мозга испытуемого.

7.   Эхоэнцефалография. Метод основан на свойстве ультразвука, по-разному отражаться от структур мозга, цереброспинальной жидкости, костей черепа, патологических образований. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга этот метод позволяет оценить скорость и направление кровотока. 

8.   Электромиография. Электромиография – метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращении мышц. Регистрация производится с поверхности кожи. Полученные сигналы сначала подвергаются выпрямлению, а затем интегрируются.

9.   Кожно-гальваническая реакция. Электрическая активность кожи – кожно-гальваническая реакция (КГР) – определяется двумя способами. Первый представляет собой измерение кожного сопротивления, которое зависит от активности потовых желез и свойства самой кожи; второй – измерение разности потенциалов между двумя точками на поверхности кожи,  не зависящей от этих характеристик. Динамические характеристики физической КГР отражают  быстропротекающие процессы в ЦНС. В возникновении КГР участвуют два главных механизма: периферической (свойства кожи, в том числе активность потовых желез) и передаточный, связанный с активирующим и пусковым действием центральных структур. Наиболее эффективна КГР в сочетании с другими методами при оценке эмоционального  состояния испытуемых.

11.  Метод перерезки и выключения. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится различными способами. Используя этот метод можно наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.

15.  Ассоциативный эксперимент. Суть эксперимента заключается в вызове у исследуемого ассоциаций на словесный или другой какой-то стимул. При этом в расчет принимается латентный период вербального ответа и его средняя вариация, тип и характер ассоциации в соответствии с той или иной классификацией, комплексные реакции, то есть вполне определенные реакции, вызванные аффектогенными раздражителями. Модификация по А.Р. Лурия: сопряженная моторная методика.


  1. ^ Методы исследования физиологии зрительной сенсорной системы.

Офтальмоскопия – это метод исследования сетчатки, зрительного нерва и хориоидеи – сосудистой оболочки глаза. Офтальмоскопия может быть прямой и в обратном виде.

Проведение обратной офтальмоскопии требует использования офтальмоскопа, которое представляет собой вогнутое глазное зеркало с отверстием в центре, и две лупы. Офтальмоскопия, как и исследование в проходящем свете, проводится так. Лампа помещается слева и несколько позади пациента, так, чтобы глаз, который собираются исследовать, был в тени. Врач садится напротив пациента в среднем на 40 - 50 см от него, и приставляет к своему правому глазу глазное зеркало. Далее врач должен «поймать» фокус (получая красное свечение зрачка пациента) исследуемого глаза и после этого проводится оценка состояния сетчатки, зрительного нерва и сосудистой оболочки глаза.
Осмотр помутнений проводится для определения прозрачности и ее нарушений в роговице и передней камере глаза. Этот метод исследования глаза проводится с помощью бокового освещения. Данный метод позволяет отличить помутнения, которые видны в области зрачка при офтальмоскопии и определить, относятся ли они к роговице или к хрусталику и стекловидному телу.
Осмотр в проходящем свете. Этим методов проводится обследование хрусталика и стекловидного тела.

Данное исследование проводится в темной комнате. Позади пациента и слева от него устанавливается матовую лампу. Напротив него садится врач в среднем в 30 - 40 см от него и проводит осмотр через отверстие глазного зеркала - офтальмоскопа правым глазом, при этом направляя отраженный зеркалом свет в зрачок больного. Этот свет проходит внутрь глаза и отражается от его сосудистой оболочки и пигментного эпителия. Зрачок при таком свете «загорается» красным цветом.


  1. ^ Методы определения остроты слуха.

Существуют следующие методы определения остроты слуха:

1) Определение остроты слуха с помощью речи. Определяется расстоянием, на котором различается шепотная речь.

2) Определение остроты слуха с помощью камертонов. Различают воздушную и костную проводимость звука.

3) Определение остроты слуха с помощью аудиометрии (кривая – аудиограмма).


  1. ^ Механизм возбуждения рецепторов. РП.

При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал(трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа:

  1. взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора;

  2. усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки

  3. открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

Чувствительность рецепторных элементов к адекватнымраздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор – при действии одиночного кванта света.

Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорныйнейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов. Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному.

  1. Механизмы звукопроведения и звуковосприятия. Теория Гельмгольца.

Существует несколько теорий относительно механизмов слуховой чувствительности, однако наибольшее признание получила резонансная теория слуха, предооженная Гельмгольцем, которая была затем доработана венгерским физиологом Бикеши.

Изучая структурные особенности основной пластинки улитки, Гельмгольц пришел к выводу, что звуковые волны, приходящие из окружающей среды вызывают колебание поперечных волокон улитки по принципу резонанса. Всего насчитывают около 24 тыс. таких эластических волокон, которые различны по длине, степени наплетения. Самые короткие и сильно натянутые расположены у основания улитки. Чем они ближе к вершине, тем более слабо натянуты.

Согласно резонансной теории различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки различной высоты. В опытах на собаках по выработке условных рефлексов на чистые тоны происходило частичное повреждение улитки.

В зависимости от того, какой участок Кортиева органа поврежден, наблюдалось исчезновение ранее выработанных положительных и отрицательных условных рефлексов на звуки определенной частоты колебаний. При разрушении кортиева органа ближе к основанию улитки исчезали условные рефлексы на высокие тоны. Чем ближе к верхушке было локализовано повреждение, тем были ниже тоны, утратившие значение условных раздражителей.


  1. ^ Механизмы формирования рецепторного потенциала в зрительной сенсорной системе.


Рецепторный отдел зрительной сенсорной системы - сетчатка (чувствительная оболочка : колбочки и палочки)

Сетчатка - это слоистое образование, в состав которого входят следующие слои:

1) фотосенсорный слой. Образован специализированными дендритами колбочковых и палочковых клеток, которые представляют собой мембранные структуры в виде складок. Эти структуры содержат зрительные пигменты. Палочки-родопсин, колбочки - йодопсин и хлоропсин.

На дендритах рецепторных клеток осуществляется рецепторная трансдукция, т.е. преобразование специфического стимула (оптического,светового) в нервный импульс. Этот процесс представляет собой сложный биохимический комплекс реакций, преобразование зрительного пигмента, в результате которых образуются молекулы- переносчики электронов и положительно заряженные ионы, необходимые для формирования рецепторного потенциала.

^ Рецепторный потенциал зрительных рецепторов достигается путем гиперполяризации мембраны дендритов колбочек и палочек.

2) наружный ядерный слой. Образован телами рецепторов колбочковых и палочковых клеток.

3) наружный сетчатый слой. Образован аксонами колбочковых и палочковых клеток, а также их синапическими контактами.

4) внутренний ядерный слой. Образован телами биполярных клеток. Внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных и дендритами ганглиозных клеток, а так же их синаптическими контактами.

5) ганглиозный слой. Образован телами ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв.

У человека инвертированный (перевернутый) тип сетчатки. Лучи света, проходя через все слои сетчатки, отражаются от наружного пегментного слоя и вновь проходят через все выше описанные нервные слои.

Амокриновые и горизонтальные клетки обеспечивают связь биполярных и ганглиозных клеток, обеспечивая латеральное торможение. Совокупность нейронов, участвующих в формировании зрительного восприятия называется рецептивным полем сетчатки. Аналогичное рецептивное поле формируется в латеральном коленчатом теле и в первичных областях коры. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую или концентрическую форму, в которой различают on и off-центры. Различают рецептивные поля с on-центром и off-периферией и наоборот.

On-центр возбуждается при освещении рецептивного поля, а off-центр при затемнении рецептивного поля. Подобного рода центры обнаружены в разных слоях сетчатки. Благодаря им происходит обнаружение темных и светлых объектов на уровне сетчатки. Для человека характерно скототопическое (черно-белое) зрение и фототопическое (цветовое) зрение. Последнее обеспечивается колбочками и содержащимся в них зрительным пигментом. Различают разные типы колбочек, обеспечивающих восприятие красного и синего диапазона видимого света. Если колбочки красного цвета оказывают воздействие на ганглиозную клетку, то действие синих колбочек тормозится. Ведущая роль в подобного рода торможении принадлежит амокриновым и горизонтальным клеткам.

В сетчатке наблюдаются следующие электрические явления:

1. ^ Рецепторный потенциал. Его можно зарегистрировать в виде суммарного ответа или электроретинограммы, которая отражает такие свойства фотооптического раздражителя как цвет, интенсивность и длительность действия.

2. В проводниковом отделе в биполярных и ганглиозных клетках также обнаруживаются электрические явления.

3. На уровне коленчатых тел электрические ответы имеют фазический характер, но более ярко выражены, по сравнению с сетчаткой.


  1. Механизмы формирования условных рефлексов.

Факторы, необходимые для формирования условных рефлексов:

  1. наличие 2-х раздражителей: безусловный раздражитель (пища); индифферентный раздражитель (свет, звук), который затем становится условным сигналом;

  2. определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть сильным, чтобы при его действии возникало доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть оптимальным, т. е. вызывать реакцию наиболее привычную для организма;

  3. необходимо сочетание раздражителей во времени. Первым действует индифферентный раздражитель, затем, через 1-2 с - безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Если поменять раздражители местами, то условный рефлекс практически не возникает (опыт Крестовникова). Это доказывает, что условный рефлекс возникает в случае, если индифферентный раздражитель становится условным сигналом. Он сигнализирует о действии безусловного раздражителя;

  4. неоднократные сочетания действий раздражителей. В течение 1 эксперимента надо провести 10-15 сочетаний, при большем количестве сочетаний развивается торможение центральной нервной системы и условный рефлекс не вырабатывается;

  5. полноценная кора головного мозга;

  6. постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса производится в одной и той же обстановке, в одно и то же время.

Этапы формирования условных рефлексов:

1 этап. Знакомство с раздражителем. Необходимо убедиться, что индифферентный раздражитель вызывает адекватную реакцию. При 1-м действии раздражителя возникает ориентировочный рефлекс, что мешает возникновению условного рефлекса, таким образом ориентировочный рефлекс надо погасить. Для этого надо, чтобы индифферентный раздражитель перестал быть новым. Кроме того, необходимо ознакомление с безусловным раздражителем, чтобы убедиться в выраженности ответной реакции.

2 этап. Сочетание во времени действия индифферентного сигнала с действием безусловного раздражителя. 1-м - индифферентный раздражитель, затем, через 1-2 с - безусловный раздражитель. Заканчивается действие одновременно. В результате на действие одного индифферентного раздражителя возникает безусловно рефлекторная реакция.

3 этап. Индифферентный раздражитель стал условным. Если условный сигнал долго вызывает безусловно рефлекторную реакцию, то этот условный рефлекс прочный.
1   2   3   4   5   6   7   8

Похожие:

Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем iconБатуев А. С. "Физиология внд и сенсорных систем."
...
Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем iconВопросы к коллоквиуму №2 по дисциплине «Физиология человека и животных» для студентов 3 курса
...
Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем iconОтветы на вопросы к экзамену по патологической физиологии
Патологическая физиология как наука и ее место среди других дисциплин. Задачи и методы исследования патологической физиологии и ее...
Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем icon1. определение физиологии как науки. Методы физиологии
Физиология – наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей: клеток, тканей, органов, анатомофизических систем....
Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем iconЭкзаменационные вопросы по курсу нормальной физиологии 2010 20111 учебный год Введение
Физиология и ее связь с другими науками. Физиология и медицина. Здоровье и болезнь с позиций физиологии
Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем iconЭкзаменационные вопросы по курсу нормальной физиологии 2012 – 2013 учебный год Введение
Физиология и ее связь с другими науками. Физиология и медицина. Здоровье и болезнь с позиций физиологии
Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем iconЗемельное право вопросы и ответы Издание третье, переработанное и добавленное Москва
Земельное право: Вопросы и ответы. 3-е изд., перераб и доп. М.: Юриспруденция, 2001.— 128 с. (Серия «Подготовка к экзамену»)
Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем iconОтветы на экзаменационны вопросы по сса
Архитектура современных систем автоматизации и управления. Уровни управления в современных системах автоматизации
Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем iconОбломова» иподготовить ответы на вопросы: а Почему эпизод «Сон Обломова»...
Прочитать первую часть романа «Обломов» кроме эпизода «Сон Обломова» и подготовить ответы на вопросы
Ответы на вопросы по физиологии внд и сенсорных систем iconВопросы для экзамена по нормальной физиологии для студентов лечебного...
Физиология, ее предмет, роль и задачи в формировании врачебной деятельности. Связь физиологии с другими науками. Понятие об организме,...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2020
контакты
userdocs.ru
Главная страница