1 Зоопсихология как наука


Название1 Зоопсихология как наука
страница6/24
Дата публикации18.03.2013
Размер2.37 Mb.
ТипДокументы
userdocs.ru > Психология > Документы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   24

На каждом этапе поискового поведения есть свои подготовительные и завершающие фазы. Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего и т. д. Последовательные этапы часто имеют несколько степеней соподчинения, поэтому складывается сложная структура поведения животного. Например, поисковое поведение может привести не к завершающей фазе поведенческого акта, а к сочетанию раздражителей, стимулирующему следующую фазу поискового поведения. Примером может послужить поисковое поведение птиц в период размножения. Вначале происходит выбор территории для гнезда. Когда она найдена, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем следующая – ухаживание за самкой и т. д.

Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых – филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее. Следующей стадией поведения осы будет парализация жертвы ударом жала. Для начала этой стадии необходим стимул, связанный с прикосновением кжертве. Если предъявить осе макет пчелы, который на ощупь не похож на нее, но имеет тот же запах, оса не станет жалить такой макет. Таким образом, при прохождении животным различных стадий поведенческой реакции происходит смена стимулов, которые являются для него ключевыми в данный момент.

Состояние аппетенции происходит в условиях очень высокой возбудимости нервных центров, координирующих определенные физиологические реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия) действия». Этот потенциал накапливается под действием ряда внешних (температура, освещенность) и внутренних факторов (гормоны) в нервных центрах. Превысив определенный уровень, накопленная энергия высвобождается, после чего начинается поисковая фаза поведенческого акта. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей, это так называемая «реакция вхолостую».

Для объяснения нейрофизиологического механизма этих явлений Лоренц предложил свою теорию. Базой для этой теории послужили данные немецкого физиолога Э. Хольста.

Хольст в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя можно наблюдать ритмические разряды импульсов, которые точно соответствуют сокращению сегментов червя. В дальнейших исследованиях Хольст изучал механизм плавания угря. Он фиксировал средние сегменты его тела и не давал им сокращаться. Согласно рефлекторной теории в таком случае задние сегменты тела не получат раздражения, а следовательно, также не смогут сокращаться. Однако на самом деле они приходят в движение после определенного промежутка времени. Если перерезать дорсальные корешки спинного мозга угря, тем самым нарушив передачу сенсорной информации, угорь сохранит способность к плавательным движениям, причем координация их не нарушится. Таким образом, движения тела угря выполняются не по механизму рефлекторной дуги (в зависимости от внешних раздражений), а подчиняясь ритмическим разрядам импульсов в центральной нервной системе. Опыты других ученых подтвердили это. Например, было отмечено, что удецеребрированных (с удаленными большими полушариями) кошек могут ритмически сокращаться мышцы-антагонисты ноги, полностью лишенные чувствительных нервов. Головастики и рыбы с одним неразрушенным чувствительным нервом сохраняют способность к плаванию, нормальной координации движений. Это означает, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. При этом необходим минимальный уровень афферентной импульсации для поддержания возбуждения, («специфической энергии действия») в соответствующих нервных центрах на определенном уровне.

Работы Э. Хольста и его коллег подтвердили, что уровень возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводились на курах, которым производили раздражение током стволовых структур мозга. В зависимости от локализации раздражаемой структуры исследователи отмечали элементарные поведенческие реакции (повороты головы, клевание) или сложные акты поведения (ухаживание). И если простые реакции всегда протекали примерно одинаково, независимо от параметров раздражения и окружающих условий, то сложные поведенческие реакции зависели от этих факторов. Так, при слабой силе тока петух набрасывался на чучело хорька, а при усилении тока – даже на руку исследователя (неспецифический раздражитель).

Гидравлическая модель К. Лоренца. Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления инстинктивных реакций. Общие принципы ее работы ученый заимствовал из гидравлики, поэтому она получила название «гидравлическая модель».

«Специфическая энергия действия» представлена в этой модели водой, которая постепенно наполняет резервуар (происходит накопление энергии) через открытый кран, обозначающий непрерывный поток потенциальной энергии, образующийся в процессе жизнедеятельности организма. Вода (энергия) попадает в резервуар (организм) до тех пор, пока организм испытывает потребность в данной форме поведения. Давление жидкости внутри резервуара постоянно повышается, создавая определенное напряжение в системе. Отток воды из резервуара, обозначающий активность животного, происходит по трубам, ему препятствует клапан (центральный затормаживающий механизм). Клапан может открыться в двух ситуациях: при большом давлении воды, которая накопилась в резервуаре, или под действием тяжести груза, подвешенного к клапану. Груз обозначает влияние внешних раздражителей, специфичных для данного поведенческого акта. Нарастающее давление воды (накопление специфической энергии действия) и тяжесть груза (сила внешних раздражителей) суммируют свое действие на клапан. Чем сильнее стимул, тем меньший уровень энергии требуется. И напротив, чем больше накопилось энергии, тем меньшая сила внешнего стимула нужна для осуществления инстинктивной реакции. Если уровень энергии очень высок, клапан может открыться и без внешнего стимула, за счет давления воды. Это и соответствует «реакции вхолостую» (по Лоренцу, «реакция в пустоте»). Так, Лоренц описал поведение голодного скворца, который в отсутствие какого-либо раздражителя из внешней среды, например насекомого, фиксирует его взглядом и «ловит» в воздухе. Наклонный лоток с отверстиями, расположенными на разном уровне, обозначает разные типы двигательной активности животного в ходе поведенческого акта. Самое нижнее отверстие соответствует двигательной активности с самым низким порогом, остальные отверстия – формам активности с более высоким порогом. Если клапан лишь слегка приоткроется, вода вытечет в небольшом количестве и попадет только в область нижнего отверстия. Если клапан откроется больше и интенсивность тока воды возрастет, она попадет и в следующие отверстия. Когда резервуар опорожняется («специфическая энергия действия» иссякает), данный поведенческий акт прекращается.

Модель Лоренца хорошо объясняет ситуацию, когда порог совершения действия снижается при долгом его невыполнении (вода накапливается в резервуаре до такого уровня, когда потребуется небольшой груз, чтобы открыть клапан), и возможность появления реакций на неспецифические раздражители (накопление воды в резервуаре до такого уровня, когда груз для открытия клапана не нужен).

Гидравлическая модель неоднократно критиковалась из-за механистичности построения и схематичности. Понятиям «специфическая энергия действия» и «ключевые стимулы» в современной зоопсихологии соответствует понятие «специфическое побуждение».

Иерархическая теория инстинкта И. Тинбергена. Отмечено, что стереотипные двигательные реакции находятся в определенной взаимосвязи. Иногда инстинктивные движения проявляются совместно, причем повышение порога одной из них вызывает повышение порога второй. Отсюда можно сделать вывод, что обе они зависят от одного функционального «центра». Отмечается некоторая регулярность в последовательности проявления действий в сложных инстинктивных реакциях. Примером могут послужить агрессивные столкновения рыб при разделе территории. У рыб семейства цихлид непосредственным столкновениям предшествует особая демонстрация запугивания. У одних видов цихлид демонстрации кратковременны, и рыбки практически сразу переходят к нападению. У других цихлид столкновения с ранениями происходят только при равных силах самцов, а демонстрации очень сложны и длительны. Есть и такие цихлиды, у которых драки совсем отсутствуют, а ритуализированная церемония запугивания противника выполняется до истощения одного из самцов, который отступает. Подобные ритуалы представляют собой последовательные действия, начинающиеся с демонстрации боков тела, потом спинные плавники поднимаются вертикально, за этим следуют удары хвостом. Соперники могут оценить силу такого удара с помощью боковой линии, которая воспринимает колебания воды. Затем противники встают друг перед другом, и у одних видов начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других противники кусают друг друга в открытые рты. Ритуалы продолжаются до тех пор, пока один соперник не устает, его окраска в этом случае бледнеет и он уплывает. Все двигательные реакции во время ритуальной демонстрации строго стереотипны и четко следуют одна за другой. Так, удары хвостом не могут начаться до подъема спинного плавника, а взаимные толчки происходят лишь после ударов хвостом.

На основе подобных фактов Н. Тинберген разработал иерархическую теорию инстинкта (схему организации (иерархии) инстинкта). В основе этой концепции лежит представление об иерархии центров, которые управляют отдельными поведенческими реакциями. Понятие «центр» в данном случае не анатомическое, а функциональное. Тинберген трактует инстинкт как завершенную иерархическую систему поведенческих актов. Эта система реагирует на определенный раздражитель четко скоординированным комплексом действий. При этом изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенном порядке. С каждого центра снимается «блок», который этот центр предохраняет от истощения. В первую очередь повышается возбудимость центра поисковой фазы поведения, и животное приходит в состояние поиска раздражителей. Когда стимул будет найден, происходит «разрядка» центра, контролирующего осуществление завершающего акта, этот центр стоит на более низкой ступени иерархии. Таким образом, основной смысл схемы в том, что блок (торможение) импульсов снимается в центрах в определенной последовательности, что стимулирует следующий этап поведения животного.

В качестве иллюстрации Тинберген приводит схему иерархии центров инстинкта размножения самца трехиглой колюшки. Высший центр размножения самца колюшки активизируется увеличением длины дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из высшего центра снимают блоке лежащего вблизи центра аппетентного поведения. Этот центр разряжается, и самец начинает поиск подходящих условий для постройки гнезда (соответствующая температура, территория, необходимый грунт, растительность, мелководье). После выбора такой территории торможение с подчиненных центров снимается, происходит их разрядка, и начинается сама постройка гнезда.

Если на территорию данного самца проникает другой самец, повышается возбудимость центра агрессивного поведения (с него снимается блок), начинается агрессивная реакция по отношению к сопернику. Когда соперник изгнан и появляется самка, снимается блок с центра полового поведения, начинается ухаживание за самкой и спаривание (завершающий акт).

Вклад в изучение иерархической организации инстинкта внес английский зоопсихолог XX в. Р. Хайнд. На примере стереотипных действий большой синицы он показал, что не всегда удается расположить эти действия в виде иерархической схемы. Некоторые действия могут быть характерны для нескольких видов инстинктов, причем в одних случаях они будут завершающими актами, а в других – лишь средством для создания условий, в которых может произойти завершающий акт.
Иерархия инстинктивного поведения окончательно формируется лишь у взрослого животного. У молодых особей могут появляться изолированные двигательные акты, лишенные в этом возрасте смысла, которые в более зрелом возрасте интегрируются в сложный функциональный комплекс движений.

Схема Н. Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между «центрами» различных видов поведения, например в ситуации, когда один центр подавляет другой. Так, если у самца во время ухаживания за самками усиливается чувство голода, он прерывает брачные демонстрации и начинает поиск корма.

В качестве особого случая взаимодействия «центров» Тинберген рассматривает конфликтное поведение, возникающее в ситуации одновременной тенденции к различным (зачастую противоположным) формам поведения. При этом ни одна из форм не подавляет полностью другие, и стимулы к каждой из них чрезвычайно сильны. В качестве примера ученый приводит наблюдения за самцами трехиглой колюшки и за разными видами чаек.

В ситуации, когда один самец колюшки вторгается на территорию другого самца, нападает хозяин территории. Он преследует чужака, и тот быстро уплывает. Когда уплывающий самец попадет на свою территорию, они поменяются ролями, теперь преследователь начнет спасаться бегством. Если столкновение самцов происходит на границе их территорий, у обоих самцов в поведении будут присутствовать как элементы реакций нападения, так и элементы бегства. Чем ближе самец к центру своей территории, тем сильнее будут выражены в его поведении элементы нападения. При удалении от центра территории эти элементы будут подавляться, а элементы бегства – усиливаться.

У самцов озерной чайки угрожающее поведение при столкновении на границе территорий включает пять поз. Каждая из них выражает определенную степень внутреннего конфликта между противоположными чувствами: агрессивностью и страхом.

Иногда в подобных конфликтных ситуациях у животных наблюдаются так называемые «замещающие движения»: происходит как бы смещение активности животного. Например, скворец при встрече с соперником вместо того, чтобы нападать, начинает усиленно перебирать клювом свое оперение. Встретившись на нейтральной территории, самцы серебристой чайки встают в позу угрозы, а затем вдруг принимаются чистить перья. Подобную реакцию можно наблюдать и у других птиц, например белые гуси в такой ситуации совершают движения, как при купании, серые гуси отряхиваются, а петухи клюют траву. Реакции, связанные со смещением активности, являются врожденными.

Другим типом поведения в конфликтной ситуации является «мозаичное поведение». Животное начинает выполнять несколько действий одновременно, но не завершает ни одно из них. Например, чайка поднимается перед соперником на ноги, поднимает крылья для нанесения удара, раскрывает клюв, чтобы клюнуть, но застывает в такой позе и не движется дальше.

Третий тип поведения в конфликтной ситуации – «переадресованная реакция». Животное направляет свои действия не на тот объект, который вызывает реакцию, а на другой. Например, дрозд при виде соперника начинает яростно клевать ветки. Иногда животное адресует агрессию более слабой особи, например серый гусь атакует не своего соперника, а молодого гусенка.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   24

Похожие:

1 Зоопсихология как наука iconМетоды зоопсихологии Учебные вопросы: Зоопсихология и сравнительная психология
Дисциплина опд. Ф. 16 «Зоопсихология и сравнительная психология» относится к дисциплинам федерального компонента государственного...
1 Зоопсихология как наука iconЛекция Социология как наука Термин "социология"
О. Контом, что буквально обозначает "наука об обществе, социальной жизни", и дает нам общие представления о том, что изучает эта...
1 Зоопсихология как наука iconЭтнология как наука. Функции этнологии
Этнология как наука. Функции этнологии. Этнология наука о различиях культурных и исторических разных народов. Наука этнология складывается...
1 Зоопсихология как наука icon2. Философия и наука, их специфика, взаимосвязь и роль в обществе. 4
Понятие науки. Наука как познавательная деятельность, как социальный институт, как особая сфера культуры. 3
1 Зоопсихология как наука iconКраткий курс лекций по дисциплине «Экология» по специальности 270115...
Хх в и всю первую половину столетия она развивалась как биологическая наука. В этот период экология понимается как наука об отношениях...
1 Зоопсихология как наука iconИстория философии как наука в россии XIX-XX вв
Эта книга представляет собой своеобразное продолжение философского исследования-трилогии, в которое входят ранее изданные труды ученого...
1 Зоопсихология как наука iconК. Э. Фабри и зоопсихология в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова 5

1 Зоопсихология как наука icon1. Психофизиология профессиональной деятельности как наука: предмет...
Зиологии лежат 2 науки: Психология-наука,которая изучает закономерности развития и функционирования психики, как особой формы жизнедеятельности....
1 Зоопсихология как наука iconЛекция Политология как наука и учебная
В этот же период появилось и понятие для обозначения этой отрасли знаний. Так Аристотель в ряде работ пишет о политике как науке,...
1 Зоопсихология как наука icon1. Социология как наука. Структура социологического знания, его уровни
Социология – наука об обществе. Данный термин ввёл в науку французский учёный и философ Нового времени Огюст Конт (1798-1857), основоположник...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2020
контакты
userdocs.ru
Главная страница